miércoles, 9 de diciembre de 2009

Guía de Estudio BPS: Semilla

Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.

Facilitador: Nino Omogrosso


LA SEMILLA


Concepto. Origen y desarrollo. Estructura, cubiertas tejidos de reserva embrión y germinación.

Después de la fecundación el óvulo sufre ciertos cambios que conducen a la formación de la semilla.
Una semilla madura consta de:

1) El embrión o esporófito joven parcialmente desarrollado.
2) Cantidades variables de tejido nutricio o endospermo y
3) Las capas protectoras o cubiertas seminales. El embrión deriva del cigoto o huevo, producto de la fusión de la oosfera con en núcleo espermático. El endospermo es producto de la unión de los dos núcleos polares con el otro núcleo espermático y de las cubiertas o testas derivan del o los tegumentos del óvulo

Algunas semillas presentan restos de tejidos nucleares constituyendo un tejido nutricio denominado perisperma.

Ciertas estructuras del óvulo persisten en la semilla madura. El microscopio queda en forma de pequeños poros; en la zona de Abscisión de la semilla se presenta una cicatriz denominada hilo; en los óvulos anátropos el funículo persiste en las semillas como un resalte longitudinal, el Rafe

Las semillas varían mucho en forma, tamaño, color, estructura interna y naturaleza del alimento almacenado.

El embrión presenta características variadas y diversos grados de diferenciación en las distintas familias de las angiospermas. Como ya se dijo anteriormente, el embrión consta de un eje raíz hipocótilo y uno o más cotiledones. A ambos extremos del eje se encuentran el meristemo apical del brote y el meristemo apical de la raíz

En algunas semillas puede faltar el endospermo. Una semilla sin endospermo se denomina exalbuninosa, en este caso el embrión es grande y los cotiledones ocupan casi todo el volumen de la semilla. A las semillas con endospermo se almacenan sustancias de naturaleza diversa, siendo la más común el almidón; también se encuentran proteínas, aceites y otras grasas. Entre los carbohidratos los carbohidratos se almacena también hemicelulosa y sacarosa.

CUBIERTA DE LAS SEMILLAS: En la superficie de la testa pueden verse varias estructuras:
hilio, pequeña cicatriz que marca el punto de fijación anterior de la semilla al breve tallo o funículo que une la semilla con la parte interior del fruto.
Micrópilo: un pequeño poro cercano al hilio
Rafe: un bordo en la semilla producido por e encorvamiento de la semilla contra el funículo.

EMBRIÓN : El embrión o planta en miniatura de la semilla, está formado por el cotiledón, el epicótilo y el hipocótilo.
Cotiledón(es): son las hojas de la semilla. Las semillas de las monocotiledóneas tienen uno solo y las de las dicotiledóneas presentan dos. Los cotiledones dirigen y absorben alimentos del endospermo o lo almacenan.
Epicótilo: esta es la parte del eje embrionario que queda arriba de su punto de unión con los cotiledones. El epicótilo contiene células meristemáticas que crecen para formar el tallo cuando brota la semilla (germina). La punta del epicótilo en crecimiento se llama con frecuencia, Plúmula.
Hipocótilo: Esta parte del eje embrionario queda debajo de su punto de unión con los cotiledones, al germinar la semilla; las células meristemáticas del hipocótilo se desarrollan para formar raíz primaria. La punta del hipocótilo en crecimiento es la radícula.

GERMINACIÓN DE LA SEMILLA

El primer síntoma de germinación es la absorción, por la semilla, de grandes cantidades de agua. Esto va seguido de una activación enzimática, del comienzo de un rápido aumento de la velocidad de respiración y del comienzo de la síntesis protoplásmica. La cantidad de alimento almacenado disminuye a medida que la digestión y la respiración se prosiguen; las semillas germinadas suelen tener pesos secos más pequeños que las semillas sin germinar, debido en gran parte, a la utilización en la respiración de algunos de los alimentos.

Después de esto el embrión crece y se rompen las cubiertas de la semilla. De ordinario el hipocótilo es la primera parte del embrión que emerge de la testa. Esto es ventajoso, ya que la raíz joven puede inmediatamente empezar a absorber el agua y los minerales necesarios para el crecimiento. El epicótilo sale después. Un embrión brotado constituye una plántula.

FACTORES QUE SE REQUIEREN PARA LA GERMINACIÓN

Muchos factores del medio ambiente externo ejercen efectos pronunciados sobre la germinación y crecimiento temprano de las semillas. Las más importantes de estas influencias externas son humedad, temperatura y oxigeno. Son importantes también pero se conocen menos bien, las funciones desempeñadas por e bióxido de carbono y la luz. Ha de haber agua abundante para que la germinación pueda iniciarse, ya que las primeras etapas del proceso consisten en un aumento enorme del volumen de las semillas, (de aproximadamente 25 por 100 a 200 por 100) , aumento debido en gran parte a la absorción de agua. El agua es importante para la germinación de las semillas por cuanto ablanda sus cubiertas, permitiendo así que la radícula y el hipocótilo se abran más fácilmente paso a su través y favoreciendo al propio tiempo la entrada de oxigeno, porque es el caso que los gases pasan mejor a través de paredes celulares húmedas. La absorción de agua permite a la enzima activar los procesos fisiológicos, tales como digestión, movimiento de alimentos entre los tejidos dentro de la semilla, respiración y crecimiento.

Se requiere por regla general un suministro apropiado de oxigeno atmosférico para soportar la alta velocidad de respiración en el momento de la germinación. Puesto que el contenido de oxigeno disminuye al aumentar la profundidad del suelo, muchas clases de semillas morirán por falta de oxigeno si se plantan demasiado profundamente.

Es sabido que niveles altos de bióxido de carbono dentro de la semilla retardarán determinadas reacciones de control enzimático y afectarán así adversamente la germinación

Las necesidades relativas a la temperatura para la germinación de las semillas suelen coincidir con las que se necesitan para el crecimiento de los órganos activos de las plantas. Las semillas de especies distintas varían grandemente de una a otra en cuanto a sus necesidades de temperatura para la germinación, así como su tolerancia a temperaturas extremas. Las semillas de las plantas tropicales suelen germinar a temperaturas mínimas más altas que las plantas de regiones templadas y subárticas.

DISPERSIÓN DE FRUTOS Y DE SEMILLAS

Dispersión es la diseminación de las semillas o frutos. Las siguientes partes o tipos de semillas favorecen la dispersión por diversos medios:
Alas: Dispersión por el viento. En olmo, frutos del arce, semillas de catalpa.
Vilanos: Dispersión por el viento. Frutos del diente de león, semillas de Asclepias
Espinas y ganchos: Dispersión por animales y el hombre, adhiriéndose a su ropa o a su piel. Frutos del caracol erizado (xanthium).
Cavidades con aire o flotadores de corcho: Dispersión por el agua. Coco
Semillas pequeñas: llevadas por el viento. Orquídeas
Frutos carnosos: Comidos por los animales. Las semillas se dispersan por las heces.
Nueces: Enterradas en el suelo por las ardillas, etc.
Frutos explosivos: que se revientan y esparcen las semillas. No me toques, Oxalis.

Anexo

La semilla típica consta de
- Cubierta seminal.
- Perispermo (remanente de nucela).
- Endospermo (Cel. Espermática y núcleos polares).
- Embrión. (Cel. Espermática y oosfera).

Fases de desarrollo de la semilla:
a) Divisiones celulares que forman los tejidos vegetativos en la cubierta seminal, el endospermo y el embrión (embriogénensis temprana). Esta etapa se caracteriza por un aumento rápido en peso fresco.
b) Acumulación de sustancias de reserva, que tienen como objetivo garantizar el éxito de la descendencia como unidad independiente. La semilla registra un aumento en peso fresco.
c) Drástica reducción de la actividad metabólica que conduce a la latencia metabólica, acompañada de la desecación de la semilla, llamada secado de maduración.

Cubierta seminal:
 Testa (tegumento externo). Cubierta seminal
 Tegmen (tegumento interno).
 Exostoma (Tegumento externo)
 Endostoma (Tegumento interno).
 Hilo: cicatriz funicular

Estructuras especiales
- Arilo: crecimiento externo en fase
- Curúncula: protuberancia carnosa del tegumento externo en el exostomas.
- Estrofiolo: crecimiento externo del rafe o hilo, con constancia albuminosa con gotas de grasas.

Dispersión de fruto y semillas:
La unidad de dispersión recibe el nombre genérico de diáspora, propágalo o disemínula, y puede estar formada por embrión, semilla, fruto, o el fruto y partes modificadas y asociadas de perianto, receptáculo o ambos.
La dispersión de las diásporas alrededor de la fuente (planta progenitora), se lama sombra de semilla.
Tipos de dispersión (La dispersión de diásporas);
I. Dispersión biótica o Socorra:
a- Epizoocoria: Si el transporte de las diasporas es pasivo y externo, mediante la dhesion a la piel o plumas del dispersor
b- Sinzoocoria: cuando las diasporas son transportadas en forma activa por los animales que comen parte de ella pero evitan ingerir la semilla.
c- Endozoocoria: cuando las diasporas son ingeridas y es eventualmente regurgidas (vomitar) o defecar intacta. Los tipos mas comunes son:
---Ornitocoria: Aves.
- Mamaliocoria: Mamíferos.
- Quiropterociria: murciélagos.
- Primates: Monos
- Dizcoocoris: roedores
- Otros maimiferos.
- Mirmecocoria: las hormigas.
- Saurociria: reptiles.
- Ictiocoria: Peces.
II. Dispersión abiótica o azoocora:
1- Anemocoria: Viento, con ayuda de estructuras para el vuelo.
- Flotador: flota hacia abajo
- Autogiro rotativo: Rota sobre dos ejes.
- Autogiro: Rota espiraladamente.
- Ondulador: planea y ondula.
- Volteador: voltea sobre un eje inconsciente- girador.
- No ubiocables. Comportamiento variable.

2- Hidroconia: gotas de lluvia, corrientes marinas o agua dulce.
3- Autocoria: hay varias taxas con dispersión autocorica. El mecanismo es determinado por la pared del fruto; la liberación explosiva de semillas:.
a- Balística activa: se origina por tensión giroscópica en tejidos muertos. Cassia.
b- Balística pasiva: tienen lugar cuando un agente externo libera la tensión interna del fruto y proporciona la energía necesaria para la apertura (animal, viento, lluvia, sol).
c- Diasporas trepadoras o adhesivas: El movimiento de las estructura adhesivas es provocado por cambios de humedad – sequía.
d- Barocoria:es la dispersión por peso. Rhizophora ma

Guía de Estudio BPS: La Teoria Telómica

Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.

Facilitador: Dr. Nino Omogrosso



LA TEORIA TELOMICA.

La teoría del teloma, propuesta por Zimmremann, se basa en ideas presentadas por botánicos anteriores. Esta teoría fue formulada por primera vez para explicar el desarrollo evolutivo probable de todas las plantas vasculares a partir de un antecesor psilofítico, tal como Rhynia. Zimmermann elaboró y extendió posteriormente a teoría para explicar el desarrollo evolutivo de la mayoría de los demás grupos de plantas. Aunque se han presentado otras teorías, la teoria del teloma ha merecido la adhesión de un máximo numero de seguidores, entre los botánicos contemporáneos y en particular los paleobotánicos.

Para explicar la evolución de las algas a partir de antecesores primitivos, Zimmermann sugiere que había tres fases principales de desarrollo:

1.- A partir de plantas unicelulares (por ejemplo, Chlamydomonas) a formas taloides con ramificaciones dicotómicas y alternancias bien diferenciada (por ejemplo, algas marinas como Dictyota).
2.- El desarrollo de las primeras plantas terrestres (riniáceas) a partir de antecesores taloides.
3.- La aparición por evolución de varios tipos de organización de plantas vasculares a partir de estas primeras plantas terrestres.


Para explicar las dos primeras fases, Zimmermann supone que se siguieron varios tipos principales de desarrollo evolutivo, denominados “procesos elementales”: Por orden son éstos:

1.- Una interconexión de células formando un filamento (por ejemplo, Ulhotrix).
2. - Una rotación de eje celular para dar filamentos ramificados (por ejemplo, Stigeocloniun).
3.- La diferenciación de meristemo apical para producir un talo dicotómico (por ejemplo Dictyota).
4.- Un cambio de tipo de alternancia de generaciones pasando del tipo con gametófito dominante a través del isomórfico hasta el tipo con esporofito dominante (Por ejemplo, Laminaria).
5.- La aparición de bandas centrales de tejidos esclerenquimáticos en el talo. Una vez estas innovaciones incorporadas a las algas, la organización estaba ya preparada para la evolución de las primeras plantas terrestres.


El termino "teloma" se aplica a un segmento terminal único de un eje ramificado. Las porciones de los ejes situadas entre ramificaciones sucesivas se denominan mesomas. Según Zimmermann, el teloma se diferenció por primera vez cuando los primeros talos se escindieron dicotomicamente en dos ramas terminales (proceso elemental número tres).


El desarrollo evolutivo de las primeras plantas vasculares, ejemplarizado por las riniáceas, tuvo lugar mediante la formación de tejido vascular, estomas y esporangios terminales sobre un eje indiferenciado. Aunque nada se sabe acerca de los gametofitos de las riniáceas, se supone que debían ser pequeños y delicados. Los briófitos se originaron a partir de antecesores taloides parecidos, pero no llegaron a la vascularización; y el gametofito conservó la completa predominancia. En los briófitos, el esporófito se ha mantenido dependiente del gametofito, y representa un teloma fértil.


La evolución de las grandes divisiones de plantas vasculares se realizó siguiendo otra serie de procesos elementales que modificaron los telomas de las primeras plantas vasculares (riniáceas) hasta originar los diferentes tipos estructurales distintos de los grandes táxones. Estos procesos representan:

1- Dominancia, adquirida por una de las dos ramificaciones, originando así un eje principal con ramas laterales;
2- Aplanamiento, en el cual las dicotomías situadas en dos o más planos pasan por evolución a dicotomías situadas en un solo plano;
3- Singénesis de hojas y de ejes mediante fusión de telomas y de mesomas adyacentes;
4- Reducción de los telomas y de los mesomas, y
5- Incurvación de los telomas fértiles, para dar una estructura como el esporangióforo de Equisetum (Ver dibujos página 604 del libro Scagel- El Reino Vegetal.).


La hipótesis principal establece que todas las formas que se encuentran en las diversas divisiones de las plantas vasculares se han originado mediante las diferentes combinaciones de estos procesos elementales. Así, en los licopodófitos se supones que la reducción ha sido el factor principal; en las articuladas, el aplanamiento y la reducción de las hojas, y la incurvación de los esporangióforos; y en los helechos, el aplanamiento, la dominancia y la signaseis de la hoja han sido los más importantes. Mediante complicadas elaboraciones, Zimmermann y otros han explicado el desarrollo evolutivo de casi todos los tipos estructurales de las plantas. Debe subrayarse que la concepción del teloma es teórica, y que si bien puede explicar determinados procesos evolutivos, no por ello ha de gozar de una aplicación universal. Muchos de los pasos o fases de la teoría no están documentados mediante fósiles, y es posible que no correspondan a lo que tuvo lugar en la realidad.

Guía de Estudio BPS: Frutos

Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.

Facilitador: Dr. Nino Omogrosso


EL FRUTO

Concepto. Clasificación. Desarrollo. Estructura. Abscisión.

Una vez realizada la fecundación se forma la(s) semilla (s) a partir del (os) óvulo (s) y el fruto a partir del ovario. O sea, que el fruto es el ovario maduro incluyendo una o más semillas y cualquier parte de la flor que pueda estar íntimamente asociada con el ovario maduro. Algunas veces se puede desarrollar el fruto sin que se realice la fecundación, resultando los llamados frutos partenocárpicos (gr. Parthenos, virgen y carpos, fruto). Estos se forman rociando a los ovarios de la flor con hormonas vegetales, que inducen el crecimiento y maduración de un fruto con el pericarpio más grueso y con reducción desaparición de las semillas al igual que la cavidad que las contenía.

El pericarpio o pared del fruto deriva de la pared del ovario. En él se distinguen tres partes, la externa o exocarpo, la media o mesocarpo y la interna o endocarpo.

Así como es de variada la morfología floral, lo es también la de los frutos. No hay una clasificación que pueda incluir la gran diversidad de frutos existentes sin embargo, una de las más adecuadas es la que los agrupa de acuerdo con el número de ovarios que lo forman. Según este criterio se distinguen:

a) Los frutos simples. Constan de un solo ovario, con o sin desarrollo de otras partes florales.
b) Frutos agregados. Están formados por varios ovarios pertenecientes a una sola flor y distribuidos en la superficie de un receptáculo común. Ejemplo: Fresa, guanábana.
c) Frutos múltiples. Formados por los ovarios de varias flores más o menos coalescentes en una sola masa. Ejemplo: Piña e higo.

Los frutos simples, de acuerdo con su consistencia estructura y dehiscencia se dividen en:
a) frutos carnosos, con los siguientes tipos:

Baya. Es un fruto uni o pluricarpelar que presenta un exocarpo generalmente delgado, mesocarpo carnoso y endocarpo poco distinguible. Ejemplo: tomate, dátil, uva, aguacate, etc. El pepónide. (fruto característico de la familia cucurbitaceae) y el hesperidio (familia Rutaceae ) son dos tipos de baya.

Drupa. Proviene de un ovario unicarpelar y tiene una sola semilla envuelta por un endocarpo leñoso. El exocarpo es delgado y el mesocarpo carnoso. Ejemplo: aceituna, almendra, ponsigué, durazno.

Pomo. Proviene de un ovario pluricarpelar. El receptáculo carnoso envuelve totalmente al fruto, el cual presenta un endocarpo apergaminado. Ejemplo: pera, manzana.

b) Frutos secos.

B1-Frutos secos dehiscentes. Presentan el pericarpio seco y se abren al madura. Generalmente contienen varias semillas.
En este grupo se incluyen los siguientes tipos:

- Vaina o legumbre. Fruto unicarpelar que se abre por las dos suturas. Ejemplo: caraota, quinchoncho.

- Folículo Se distingue del anterior en que se abre solo por la sutura ventral.

- Cápsula Proviene de un ovario bi o pluricarpelar con dehiscencia variada. Ejemplos. Onoto (deh. Septicida) Lirio (deh. Loculicida) Amapola (deh. Poricida), Coco de mono (deh. Circular).

- Silicua. Fruto bicarpelar con dehiscencia que sigue la línea de unión de los carpelos, quedando al centro una pared divisoria que porta las semillas Es el fruto típico de la familia Cruciferae.

B2- Frutos secos indehiscente. Presentan el pericarpio y no se abren al madurar. Generalmente contienen una sola semilla. Acá se incluyen los siguientes tipos:
- Aquenio. La semilla se encuentra unida al pericarpio y un solo punto. Girasol, fresa.
- Cariopsis pericardio delgado fuertemente adherido a la semilla. Ejemplo: Maíz y casi todo los frutos de las gramíneas.
- Sámara. Pericardio con una excrecencia en forma de ala. Puede tener una o dos semilla. Ejemplo Olmo.
- Esquizocarpo. Fruto con dos o más carpelos que se separan en la madurez. Ejemplo: zanahoria, comino, anís.
- Nuez. Fruto con pericardio leñoso que envuelve, generalmente, una sola semilla. Ejemplo: avellana, castaña.
- Craspedio. Dormidera (legumbre).
- Lomento. Pega-pega.
- Bellota. pericarpio leñoso (encino).
- Balausta. Fruto seco, coriáceo, con falsas cavidades donde se insertan semillas (Granada).

Además de las variaciones morfológicas, existen variaciones estructurales en los diferentes frutos. Se han intentado clasificaciones basadas en la estructura de la pared, como la que se ofrece a continuación:

a) Pared del fruto seca.

A1- Pared del fruto dehiscente. Cuando el ovario que se diferencia en fruto seco contiene varios óvulos, generalmente es dehiscente en la madurez. Este tipo de fruto puede derivar de un ovario uni o pluricarpelar.

Los folículos, generalmente muestran un exocarpo esclerenquimático y un mesocarpo endocarpo parenquimático, con los tres haces vasculares principales y sus ramificaciones incluidas dentro de una vaina esclerenquimática.

Al acercarse a la madurez, el pericarpio se seca. Probablemente la desecación diferencial de los tejidos parenquimáticos y esclerenquimáticos es lo que hace posible la dehiscencia.

La legumbre es algo más compleja en su estructura. Generalmente el exocarpo es esclerenquimático, el mesocarpo parenquimático y el endocarpo está muy esclerotizado.
Las cápsulas, según su forma de dehiscencia presentan variaciones en cuanto a la distribución de los tejidos parenquimáticos y esclerenquimáticos.

A2- Pared del fruto indehiscente. Cuando el ovario que se diferencia en fruto seco contiene n solo óvulo, generalmente es indehiscente en la madurez. En muchos de estos frutos el pericarpio es estructuralmente similar a las cubiertas seminales. El grado de modificación del pericarpio es variable en os distintos cereales. En las umbelíferas los aquenios derivan de un ovario infero, con el tubo floral completamente adnato, de manera que el pericarpio lo forman tanto la pared del ovario como el tubo floral.

B- Pared del tubo carnosa. Derivan de ovarios mono o pluricarpelares. La pared del fruto puede constar de la pared del ovario o de dicha pared más tejido no carpelar. Generalmente la pared externa del pericarpio se diferencia como tejido parenquimático. En el fruto inmaduro la pared es consistente pero a medida que el fruto madura ocurren cambios químicos, tanto en el contenido como en las paredes celulares, que determinan el ablandamiento de la misma. Los frutos inmaduros tienen abundante cloroplastos en las células más periféricas; durante la maduración desaparece la clorofila y se desarrollan pigmentos carotenoides, por lo cual los frutos pierden su coloración verde y adquieren colores que van desde el amarillo al rojo. Los frutos en colores del rojo oscuro al azul deben su coloración a pigmentos antociánicos contenidos en los jugos celulares. Generalmente la epidermis exterior acumula tanino.

Entre los cambios químicos que ocurren durante la maduración del fruto, están los cambios en la composición de los carbohidratos, como por ejemplo el paso de almidón azúcares simples.
Si todo el tejido fundamental se hace carnoso, el fruto es una baya. En estos frutos generalmente el exocarpo es una epidermis lisa o pilosa, las capas subepidérmicas son colenquimáticas, luego se encuentra un parénquima y una epidermis interna de paredes celulares delgadas.

En el seperidio el exocarpo o flavedo es de naturaleza colenquimática, con abundantes flándulas oleíferas, el mesocarpo o albedo es esponjoso y el endocarpo es compacto y desarrolla tricomas pluricelulares que se llenan de jugo.

El pepónide deriva de un ovario infero. El exocarpo es de naturaleza epidérmica. El mesocarpo consta de colénquima, parénquima con cloroplasto, esclerenquima, parénquima carnoso y parénquima jugoso.

En la drupa el endocarpo es esclerenquimático, duro y el mesocarpo es parenquimático, carnoso. El exocarpo está formado por una epidermis que puede ser lisa o provista de pelos y capas subepidérmicas de naturaleza colenquimáticas.
Los frutos se desarrollan, debido a la acción de las auxinas, que provocan la división celular y el subsecuente aumento de tamaño de las células.

Los frutos desarrollan una capa de separación, al igual que las hojas y partes florales. La capa de adcisión consta de tejido parenquimático con abundantes espacios intercelulares.

Frutos agregados El fruto agregado es un racimo de varios a muchos ovarios maduros, producido por una sola flor y llevado en el mismo receptáculo. Los ovarios individuales maduros podrán ser drupas (como en las frambuesas y las zarzamoras, aquenios (como en los ranúnculos) etc. Fresa guanábana.

Frutos múltiples (compuestos) Un fruto múltiple es un racimo de varios a muchos ovarios maduros, producidos por varias flores amontonadas en la misma inflorescencia como en os frutos agregados, os frúctulos de un fruto compuesto pueden ser drupas, bayas o nuececillas Ejemplos Mora, naranja de Osagre, piña, Higo y castaña.
1- Cono o estróbilo: Gimnospermas, pinos abetos.
2- Galbula: Ciprés y Enebro.
3- Sicono: Reunión de varios Aquenios interior. Receptáculo (higo)
4- Sorosis:,morera, piña, anón o chirimoya.

Frutos accesorios. Frutos accesorios son estructuras que constan de uno o más ovarios maduros juntos, con tejido de alguna otra parte floral, como el cáliz o el receptáculo. En un fruto accesorio, estos tejidos complementarios están a menudo muy desarrollados, hasta constituir la parte principal de la estructura designada popularmente como “fruto” entre los frutos accesorios familiares figuran las fresas, en la que los frutos individuales son aquenios, llevados en un receptáculo suculento, rojo, dulce, extensamente desarrollado. Otro tipo corriente de fruto accesorio, es el pomo, ejemplificado por manzanas y peras, en que los ovarios maduros (secciones del hueso) están rodeados de tejido de receptáculo y cáliz agrandado, en los que están almacenadas grandes cantidades de alimento y agua. Así en las fresas, manzanas y peras, las porciones comestibles no son verdaderos frutos, esto es, no son los ovarios maduros, sino los tejidos caulinares o calicinal, en los que, o sobre los que, los ovarios maduros, esto es, los verdes frutos están enterrados.

Anexo

Desarrollo del Fruto en Cuatro Estadios
1. Iniciación y desarrollo de la yema floral conducente a la formación de una flor madura con uno o mas rudimentos seminales en el gineceo.
2. Cese de la división y alargamiento celular durante la polinización, desarrollo del tubo polínico y fertilización del rudimento seminal. Colapso del perianto relacionado con un aumento de la respiración y producción de etileno.
3. Eventos postfertilización.
Crecimiento de partes ováricas y tejidos asociados; básicamente alargamiento celular y transformación de la pared ovárica en pared del fruto o pericarpio.
Desarrollo de la semilla a partir del rudimento seminal fertilizado, sin embargo algunos frutos pueden desarrollarse sin fertilización o desarrollo de semilla (partenocarpia)

4. Maduración de fruto, seguida de senescencia y algunas veces dehiscencia y abscisión.
- Exocarpio (epicarpio)

Pericarpio - -Mesocarpio

- Endocarpio


&.- El crecimiento del fruto requiere agua, carbohidratos.
&.- Las semillas estimulan el desarrollo del fruto mediante la producción de reguladores de crecimiento (auxinas, giberalinas, cito quininas, ácido abcísico, etileno)
&.- La geometría del fruto suele reflejar la distribución interna se semillas así como su distribución en ella de las semillas.

Clasificación:
1. Frutos Simples:
Frutos Secos Indehiscentes: no abren al madurar. Provienen de ovarios de una sola semilla o más.
a.- Arquenio: fruto pequeño con una sola semilla unida a la pared del fruto en un solo punto deriva de un ovario unicelular Ej.: Bidens pilosos, Helianthus annuus, trigo, girasol, Cyperacium, lechuga margarita, dalia.
b.-Balausta: con lóculos numerosos y semillas numerosas de pericarpio coriáceo. Ej: Punica granatu. (granada).
c.- Balano o Calibium: Fruto duro, 1 lóculo, y un involucro en la base Ej.: Quercus spp.
d.- Cápsula indehiscente deriva de un aquenio con dos o más lóculos. Ej. Amphitecna latifolia.
e.- Cariópside o grano: fruto con cubierta de la semilla adnata a la pared del fruto, deriva de un ovario súpero con un lóculo. Ejm: Zea mays (maiz)
f.- Cipsela: aquenio derivado de un ovario ínfero con un lóculo. Ej: Bidens pilosa.
g.- Nuez: fruto de pericarpio duro, con una sola semilla proveniente de ovario unilocular Ej.: almendra, avellana , merey.
h.- Samara: Fruto seco y alado Ej.: Astronium graveolens, Fresno, Olmo, Arce.
i.- Utrículo: Fruto pequeño vesicular o inflado. Ej: Carex, Cyperus, Scleria.
j.- Cámara: Fruto monocarpelar, indehiscente o dehiscente muy tardía, el pericarpio y la cubierta de la semilla son independientes. Ej.: Fabaceas, Tamarindus indices (Tamarindo)

1.2 Frutos Secos Dehiscentes: abren al madurar
a.- Cápsula: fruto derivado de un ovario compuesto por dos o más carpelos. La pared abre a lo largo de líneas predeterminadas que son el resultado de torsión que se produce al secarse los tejidos, se conocen así varios tipos de cápsula:
- Cápsula acrocidal: se abre por aberturas o fisuras específicas. Ej. : Gossypium hirsutum.
- Cápsula Circuncisa o pixidio: cápsula con una Línea DE dehiscencia horizontal que circunda al fruto. Ej: Couratari, Couroupita, Coco mono y llantén.
- Cápsula loculicida: cápsula que se abre longitudinalmente en la cavidad de un lóculo. Ej.: Bixa orellana, Jacaranda, Sloanea, lirio, onoto.
- Cápsula poricida: Cápsula que abre a través de poros. Ej: Argemone, Papaver, somniferum (amapola). Si el poro tiene una tapa la cápsula se llama poricida operculada. Ej.: Anagallis y otras Primulaceae.
- Cápsula septicida o septifraga: Cápsula que abre longitudinalmente a través de septos. Ej. Cedrela odorata, apamate.
b.- Folículo: Fruto derivado de un carpelo que se abre a lo largo de una sutura Ej. Macademia integrifolia, Peonia, Sagitaria, Ranúnculo.
c.- Legumbre o Vaina: Fruto con pericarpio seco, dehiscente, derivado de un carpelo y se abre a lo largo de ambas suturas ventral y dorsal. Ej. Fabaceas, Cojoba, Copaifera, chícharo, caraota, acacia.
d.- Lomento o Crespedio: es una legumbre que se separa transversalmente en segmentos que contienen una semilla Ej. Mimosa púdica.
e.- Silicua deriva de dos o más carpelos que se abren a lo largo de 2 suturas. Es una estructura mas ancha que larga. Ej. Brassica campestris, rábano.
f.- Esquizocarpos: son frutos que en vez de exponer la semilla se dividen en frutillos.Ej. Hevec brasilensis, Hura crepitans (jabillo, zanahoria, nabo, apio)

2.- Frutos Carnosos: derivan de gineceo mono carpelar o multicarpelar y sus partes constan de tejido carnoso.
2.1 Pomo: se forma con un gineceo con dos o más carpelos y un ovario ínfero. El receptáculo e hipantío adnatos al ovario, constituyen la parte carnosa principal. El Endocarpo es cartilaginoso. El. Malus, Cydonia oblonga, pera, manzana y membrillo.
2.2 Baya: Fruto con pericarpio suculento. Ej. Licopersium sculentum (tomate), cambur, lechosa uva, dátiles, níspero, guayaba y parchita.
2.3 Drupa: fruto carnoso con endocarpo duro. Ej: Mangifera indica (mango) durazno, coco, almendra, cereza, melocotón, ciruela, aceituna, café, almendrón.
2.4 Hesperidio: baya septada, de cubierta gruesa con la mayor parte del fruto rodeado de pelos glandulares. Ej los cítricos (naranja, limón, mandarina).
2.5 Pepónide: baya con una corteza no septada, deriva de ovario ínfero. Ej. Pepino, cundeamor, auyama, patilla, melón.
2.6 Pireno o pirénide. Fruto carnoso, con cada semilla redondeada de un endocarpo óseo. Ej.: Protium panamense
2.7 Anfisarco: fruto suculento, semejante a una baya con una corteza coriácea o leñosa Ej. Lagenaria.
3.- Frutos Agregados: Frutos formados por los carpelos de un gineceo apocárpico, que maduran como una unidad sobre un receptáculo común y otras estructuras accesorias.
Estos se clasifican en:
 Aquenacetum: Agregados de aquenios Ej. Frajania vesca (Fresa).
 Baccacetum o Etaerio: Agregados de bayas. Ej. Annona, Urania, Afimina, Triloba , Cananja odorata.
 Drupacetum: Agregado de drupillas. Ej.: Bursera simaruba, frambuesa, zarzamora.
 Foliacetum: agregado de folículos. Ej.: Sterculia, Helicteres guazumifolia (guasimo), peonia.
 Samaracetum: agregado de samaras. Ej. Goethalsia meiantha, Liriodendron tulipifera, thovinidium decamdrum.

4- Frutos Múltiples. Son los que derivan de los gineceos de las flores de una inflorescencia. Se encuentran sobre un eje común y usualmente son coalescentes.

 Bibacea: baya doble fusionada. Ej.: Lonicera.
 Sorosis: frutos sobre un eje que usualmente carecen, derivan de los ovarios de varias flores. Ej.: Ananas comosus (piña), Artocarpus altilis, Monsteraa deliciosa, Morus nigra (mora), castaño, anón.
 Sicono: sincarpo con aquenios en la pared interna de un receptáculo hueco. Ej.: Ficus, Higo.
 Gálbula: Ciprés, evebro.
 Cono o Estróbilo: pinos y abetos.

Guía de Estudio BPS: Flores

Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.

Facilitador: Dr. Nino Omogrosso

La Flor

Las flores, junto con los frutos y semillas, son las estructuras de la planta directamente relacionadas con la reproducción sexual. Una Flor podría definirse como una rama modificada con hojas especialmente adaptadas para la reproducción.

Las flores nacen, generalmente, en el ápice del vástago y sus ramificaciones, y/o en las axilas de las hojas, a partir de las yemas vegetativas que se transforman en reproductivas. Una yema puede originar una sola flor (flor solitaria) o un grupo de flores (inflorescencia).

Existen ciertas diferencias entre una rama reproductiva y una vegetativa:

a.- la rama floral cesa pronto en su crecimiento al transformarse su ápice en una flor, si se trata de una inflorescencia, o en hojas florales si es una flor solitaria.

b.- generalmente no existen yemas en las axilas de las hojas florales.

c.- las hojas florales están colocadas en estrecha sucesión no separadas por entrenudos.

PARTE DE UNA FLOR TÍPICA: generalmente las flores de las plantas superiores presentan las mismas partes, aún cuando varían en forma, número y arreglo de dichas partes. En una flor típica distinguimos los siguientes componentes:

1.- El pedúnculo o eje que lleva la flor. Cuando se trata de una inflorescencia cada uno de los ejes que unen las flores al eje principal se denomina pedicelos.
2.- El tálamo o receptáculo, es la parte apical ensanchada del pedúnculo.
3.- Los antófilos que constituyen los diversos verticilos, llamados así por disponerse en conjunto de tres o más elementos, situados a una misma altura, o sea, sobre un mismo nudo. Los verticilos de afuera hacia adentro, los vamos a encontrar en el siguiente orden:

a.- el cáliz constituido por los sépalos
b -la corola constituida por los pétalos
c.- el androceo formado por los estambres.

De acuerdo con el tipo de flores que presente una planta se distingue las plantas monoicas cuando existen flores pistiladas y estaminadas en un mismo individuo; plantas dioicas cuando en un individuo existen flores estaminadas y en otras flores pistiladas; plantas polígamas, cuando en un mismo individuo se presentan flores hermafroditas y unisexuales.

El cáliz: Formado por el conjunto de los sépalos. Éstos son los antófilos más semejantes a las hojas verdaderas. Su función es de protección a la yema floral. Algunas veces cumple función vexilar (atracción de insectos), junto con la corola o reemplazando a ésta, presentando aspecto petaloideo. Según su duración el cáliz puede ser: caduco, cuando cae antes de abrirse la flor. Deciduo, cuando se cae después de su fecundación. Persistente, cuando subsiste después de la fecundación. Acrescente, cuando sigue creciendo junto con el fruto. Marcescente, cuando subsiste con el fruto, pero marchito.

Estructuralmente los sépalos son semejantes a las hojas. Presentan una epidermis superior y una inferior con estomas y, a veces, tricomas.

El mesofilo es simple y homogéneo con estructura lagunosa y células isodiamétricas, con cloroplastos. Cada sépalo posee tantos haces vasculares como los tengan las hojas de la misma planta.

La corola: formada por el conjunto de los pétalos, los cuales, dado su vistoso colorido, cumple función de atracción de insectos. En su epidermis posee estomas subdesarrollados y, normalmente también superficies nectaríferas. El mesofilo tiene un espesor de pocas células, las cuales se disponen laxamente. Los jugos celulares contienen pigmentos antociámicos, pero la coloración también puede deberse a cromoplastos presentes en el citoplasma. Los pétalos generalmente tienen un solo haz vascular que se ramifica dicotómicamente.

De acuerdo con su simetría la corola, y la flor, con extensión puede ser regular o actinomorfa o de simetría radial, cuando presenta varios planos de simetría, e irregular o zigomorfa cuando presenta uno o ningún plano de simetría. Algunos autores usan el término “zigomorfa” para referirse al las flores que presentan simetría bilateral, es decir, solo un plano de simetría y reservan el término “irregular” para las flores completamente asimétricas.

A diferencia del cáliz, la corola siempre se marchita y cae después de la fecundación.

La corola puede ser concrescente con los estambres.

El androceo: formado por el conjunto de los estambres o microsporofilo

El gineceo formado por el o los carpelos.

Algunas veces existe un quinto verticilo denominado calículo formado por pequeñas bracteas situadas por debajo del cáliz.

Los dos primeros verticilos constituyen el perianto o parte accesoria de la flor. Sus funciones son de protección a las partes esenciales y atracción de insectos. Los órganos sexuales androceo y gineceo, constituyen las partes esenciales de la flor.

Las distintas partes florales se presentan de manera diversas en las diferentes familias, constituyendo caracteres de interés sistemático y filogenético. Esto determina que existe una gran diversidad de flores. Así, tenemos las flores cíclicas o verticiladas, cuando los distintos antófilos de cada verticilo se disponen a una misma altura, o sea, sobre un mismo nudo en el tálamo. Flores cíclicas o espiraladas, cuando los antófilos se disponen según una línea espiral. Flores hemiciclicas, cuando se dan ambos casos en una misma flor.

El número de los elementos en los diferentes verticilos es variable. Lo más frecuente es que en las dicotiledóneas las flores tengan cuatro o cinco elementos por verticilo y tres en el caso de las monocotiledóneas las flores serán tri a pentámeras. Cuando el número de verticilo es de cuatro las flores tertracíclicas. Si son cinco verticilos la flor es pentacíclica. Una flor que presenta los cuatros verticilos típicos se dice que es completa.

El perianto puede faltar o estar representado por un solo verticilo (perianto simple). Así se habla de flores desnudas, aclamídeas o haploclamídeas y de flores monoclamídeas o haploclamídea, respectivamente. Cuando el perianto consta de cáliz y corola la flor es diclamidia, pudiendo ser homoclamidia o heteroclamidia.

Los diferentes elementos de cada verticilo del perianto pueden estar separados o ser mas o menos concrescentes. Según este criterio se pueden hablar de:
Flores dialisépalas. Cuando los sépalos se presentan separados.
Flores sinsépalas o gamosépalas. Cuando los sépalos se unen al menos en su base.
Flores dialipétalas, con los pétalos libres entre sí.
Flores gamopétalas o simpétalas, con los pétalos unidos al menos en su base.

A veces pueden faltar partes esenciales, terminando los siguientes tipos de flores:
Flores perfectas, cuando presentan androceo y gineceo.
Flores imperfectas, unisexuales o diclinas, cuando faltan unos de los órganos sexuales. Se habla entonces de flores pistiladas y flores estaminadas según falte el androceo o el gineceo respectivamente.

Hojas productoras de micrósporas. Un estambre consta de filamento y antera, esta ultima formada generalmente por dos tecas unidas entre sí mediante el tejido conectivo. En cada teca se encuentran dos sacos polínicos o microsporangeos, donde se producen los granos de polen o micrósporas.

Algunos estambres son infértiles entonces se denominan estaminodios.

Los estambres presentan, además, otras series de variaciones de interés taxonómicos y filogenético. Así, de acuerdo con el tamaño relativo de los diferentes estambres de una flor se distinguen los siguientes tipos:

Estambres monodinamos, cuando un estambre es más largo que los restantes;
Estambres didinamos, cuando, de cuatro estambres, dos son más corto que los otros dos;
Estambres tetradinamos, cuando, de seis estambres, hay dos cortos y cuatro largos.

A veces los estambres se disponen en un solo nudo: existe un solo verticilo de estambre, en este caso se habla de flores aplostémonas; cuando los estambres se disponen en dos niveles, o sea que existen dos verticilos estaminales, la flor es dipolstémona y por ultimo, cuando existen más de dos verticilos estaminales la flor es polistémonia.

Al igual que el cáliz y la corola, el androceo pueda también presentar diversos grados de concrescancia entre sus partes. De este modo tenemos los estambres monadelfos, cuando se unen formando un solo haz, estambres diadelfos, cuando forman dos haces y estambres poliadelfos, cuando se agrupan en varios haces. A veces los filamentos se unen en casi toda su longitud formando un tubo estaminal. Otras veces se unen solo las anteras y los filamentos permacen libres, se habla entonces de estambres singenésicos. Sucede también la unión de los estambres con el gineceo, formando un androginóforo.

Según la forma de insertarse la antera al filamento, se distiguen las anteras basifijas cuando la inserción es por el dorso, pero en un solo punto, lo que le permite gran movilidad a la antera.

Existen además las anteras introrsas y extrorsas si estas miran hacia adentro o hacia afuera de la flor.

En cuanto a su estructura interna, el filamento es bastante simple. Presenta una epidermis cutinizada con estomas infuncionales, un tejido fundamental parenquimático y un haz vascular anficribal. Las anteras tienen una estructura más compleja, presentando de afuera hacia adentro las siguientes capas: una epidermis o exotecio; un endotecio, con células cuyas paredes radiales, tangenciales internas se presentan engrosados, por lo que también recibe el nombre de capa fibrosa y el tapete o capa más interna, con células polianeleadas, de donde se forman y nutren las células madres de los granos de polen. A veces entre el endotecio y el tapete pueden existir una o más capas de células intermedias que desaparecen prontamente.

El gineceo: formado por uno o varios carpelos, que son hojas modificadas productoras de óvulos. O sea, que el gineceo en la parte femenina de la flor y los carpelos vendrían a ser los megasporofilos, productores de megasporas o macrosporas: Los óvulos.

Uno o más carpelos pueden constituir el pistilo en el cual se distinguen: un ovario o parte basal ensanchada, en cuyo interior se diferencia la o las placentas de la cual nacen el o los óvulos; un estilo o porción axial que resulta ser una prolongación del ovario y puede ser hueco o compacta: un estigma o porción apical del estilo, que puede ser mas o menos ensanchado y presentar diversos lóbulos o particiones de acuerdo con el número de carpelos involucrados en la formación del pistilo.

El gineceo presenta variaciones de interés taxonómico y filogenético. Así, según el número de carpelo que lo forman el gineceo puede ser mono a pluricarpelar. Por el grado de concrescencia de los carpelos, se distinguen los gineceo aporcápicos cuando los carpelos permanecen libres entre sí, se forma un solo pistilo, y el Gineceo es sincárpico.

Cuando el gineceo es sincárpico, en el ovario se pueden formar una o más cavidades o lóculos, entonces se habla de ovarios uni, bi, tri o pluricelular.

De acuerdo con la posición o grado de concrescencia entre el gineceo y el tálamo se distinguen tres tipos de ovarios, y, consecuentemente tres tipos de flores:

A.) Flor hipógina, o de ovario súpero. Cuando los carpelos se insertan en el ápice de un tálamo convexo o cónico. Por supuesto los demás verticilios se insertan por debajo del gineceo.

B.) Flor epígina o de ovario ínfero. Cuando el receptáculo es cóncavo, rodea al ovario y se fusiona con él. Las demás partes florales nacen en el ápice del tálamo.

C.) Flor Perígina. Cuando el receptáculo se prolonga en una estructura más o menos cóncava en cuyo centro se encuentra el pistilo y en cuyas márgenes se originan los demás verticilios, de forma que pareciera que se insertan alrededor del ovario, en su parte media.

Generalmente, ese receptáculo más o menos cóncavo de las flores epíginas y períginas es producto de la fusión de las partes basales del cáliz y la corola junto con el tejido receptacular, y se designa como hipanto. En las flores períginas si el gineceo es concrescente con el hipanto el ovario es ínfero; en caso contrario se considera súpero.

En la epidermis interna del carpelo, a nivel del ovario, se diferencia una zona engrosada, la placenta, en la cual nacen óvulos. El pedúnculo que une al óvulo con la placenta se llama funículo. La masa ovular constituye la nucela , la cual está rodeada casi totalmente por uno o más tegumentos, dejando solo un punto sin cubrir, el micrópilo. La zona donde el óvulo se une al funículo se llama cálaza.

Existen tres tipos de óvulos según posición con respecto al funículo: el átropo u ortotropo, cuando su eje longitudinal se continúa con el del funículo, encontrándose la cálaza y el micrópilo en la misma línea recta; anátropo, cuando el óvulo sufre un giro de 180° presentándose su eje longitudinal paralelo al del funículo y campilótropo, cuando la nucela también se curva, de modo que el micrópilo y la cálaza se presentan adyacentes y en un mismo plano horizontal.

Los carpelos son de naturaleza foliar, presentando dos epidermis, una externa cutinizada y con estomas y una interna. Entre ambas existe un mesófilo con cloroplastos atravesados por tres haces vasculares, uno central o dorsal y dos laterales o ventrales. La célula epidérmica del estigma se diferencia, generalmente, en células glandulares y secretan un líquido azucarado, el fluido estigmático.

Tipos de Inflorescencia: las flores nacen solas o en grupos más o menos numeroso con un eje común, el pedúnculo al cual se une mediante pedícelos. Cuando de una yema floral se desarrolla varias flores se dice que éstas constituyen una inflorescencia pudiendo ser axilares o terminales según se origine de una yema axilar o de un meristema apical. Según su forma de crecimiento las inflorescencias pueden ser indeterminadas o racimosas o determinadas o cimosas. En las primeras el pedúnculo continúa creciendo en longitudes por la persistencia de su meristemo apical de tal manera que las flores se suceden indefinidamente desde la base hacia el ápice. En la inflorescencia cimosa el pedúnculo cesa pronto a su crecimeinto, al formarse una flor en su extremo; las otras flores se producen en ramas laterales que se van formando cada vez más alejadas del extremo.

Los principales tipos de inflorescencia racimosas se pueden agrupar en dos categorías, las inflorescencias racimosas simples y la infloresecencias racimosas compuestas. En estas últimas, el eje principal se ramifica y es sobre estas ramificaciones donde nacen varias flores. En el primer grupo se pueden mencionar las siguientes inflorescencias:

a.- racimo: eje principal alargado del cual nacen flores pediceladas, siendo los pedicelos más o menos del mismo largo. Ejemplo col (brassica oleracea)
b.- espiga: eje principal alargado portando flores sésiles. Ejemplo llanten (plántago sp.)
c.- corimbo: eje principal alargado pero los pedicelos de las flores más viejas alcanzando mayor tamaño, de manera que todas las flores están en un mismo plano horizontal.
d.- Umbela: eje de la inflorescencia corto y los pedicelos salen todos de un mismo punto alcanzando igual tamaño. Ejemplo cebolla (Allium cepa).
e.- Cabezuela: eje muy corto y ensanchado y las flores sésiles. Ejemplo girasol (Helianthus annus).

Entre la inflorescencia racimosa compuestas, las más comunes son:

a.- Panícula: cada pédicelo es un racimo, o sea, que es un racimo de racimos. Ejemplo. Mango (Mangifera indica ).
b.- Espiga compuesta: cada pedicelo es una espiga ejemplo. Trigo. (Triricum aestivum ).
c.- Umbela compuesta: eje corto y cada pedicelo forma una umbelilla. Ejemplo. Hinojo. (Phoaniculom vulgare ).

Entre las inflorescencias simosas la más característica es el dicasio, cuyo eje principal termina en una flor y debajo de ésta produce dos ramificaciones que a su vez producen flores.

Origen y Desarrollo. El cambio de actividad vegetativa a reproductiva en el meristemo apical sigue un orden que está determinado por la naturaleza de las plantas, según éstas sean anuales, bianuales o perennes. En el primero y segundo caso este procede a la muerte de la planta, la iniciación o la inducción floral está influida por factores externos, pero siempre la respuesta depende de la capacidad de reacción de la planta ante un determinado ambiente. Los factores que más influyen en la inducción floral son la luz y la temperatura.

La formación de flores o de inflorescencias implica, en la actividad del meristemo apical involucrado, el cese de la fase vegetativa.

Las diversas partes florales se van originando en secuencia ACRÓPETA partiendo generalmente, de los sépalos hasta los carpelos, en la misma forma como se explicó para las hojas, o sea a partir de divisiones periciclinales en una o más cepas sub-superficiales del meristemo. Los carpelos parecen nacer más profundamente.

Microsporagénesis y Megasporagénesis

En los sacos polínicos (microsporangios) se producen unas células redondeadas, diploides, llamadas células madres de los granos de polen. Estas células sufren una dicvisión reduccional dando origen a dos células haploides, las cuales van a experimentar una división, de manera que cada célula madre de polen (2n) origina una tetrada de granos de polen (n). Para el momento en que los granos de polen (microsporas) se desprenden de la antera el núcleo de cada uno se ha dividido para formar un núcleo generativo y el núcleo vegetativo. El grano de polen presenta dos capas: una externa cutinosa, llamada exina, provista de pliegues, poros y protuberancias y una interna o intina, de naturaleza pectocelulósica, a partir de la cual se formará el tubo polínico.

Los óvulos aparecen en el ovario de las flores muy jóvenes como pequeños abultamientos de la placenta. Inicialmente solo consta de tejido nuclear, pero a medida que crece se va desarrollando los tegumentos como dos bordes alrededor de la base del óvulo, hasta que rodean al núcleo casi completamente.

En el óvulo muy joven todas las células nucelares son iguales, pero llega un momento que una de esas células, comienza a crecer y se diferencia como la célula madre del saco embrionario (2n), que pronto experimenta una división reduccional, dando origen a dos células haploides que vuelven a dividirse formando una hilera de cuatro células. De estas cuatros células, la más alejadas del micropilo comienza a crecer y las otras tres degeneran. Cuando estas células ocupan la mayor parte del nucelo su núcleo se divide y los dos núcleos hijos viajan a los polos del saco embrionario (megasporangio),. Cada uno de ellos experimenta dos divisiones sucesivas de tal manera que se forman dos grupos de cuatro núcleo. Un núcleo de cada grupo se mueve hacia el centro del saco, constituyendo los núcleos polares. Los tres núcleos basales, junto con algo de citoplasma se rodean de membrana y constituyen las antipodas.

Los tres núcleos proximales se rodean también de citoplasma y membrana formándose así tres células: la oosfera (megaspora) y dos sinérgidas.

Polinización. Consiste en la transferencia de los granos de polen desde la antera, una vez madura y ocurrida la dehiscencia, hasta el estigma. Cuando los granos de polen maduran se produce la apertura de la antera, debido a la presencia del endotecio o capa fibrosa. La dehiscencia puede ser: longitudinal, si ocurre a lo largo de la teca y poricida, si ocurre a través de poros apicales. Una vez libre, los granos de polen pueden movilizarse mediante la acción de varios agentes: animales (P. Zoógama), agua (P. Hidrógama) o viento (P. Anemófila). Tanto los granos de polen como las flores presentan características relacionadas con el tipo de polinización; si en plantas con P. Anemófila las flores son poco vistosas y se producen polen, pequeño y liviano, en grandes cantidades, mientras que en plantas con P. Entomófila las flores pueden ser grandes, vistosas, gragantes, con nectáreos y producen un polen muy colporado y pegajoso que puede adherirse fácilmente al cuerpo del insecto.

Las plantas, según la procedencia del polen que las fecunda, pueden ser: antógamas, cuando el polen proviene de la misma flor y alógama cuando procede de otras flores de la misma planta o de otras plantas de la misma especie. Autopolinización y polinización cruzada, son términos que pueden reemplazar a aquellos.

Existen ciertos mecanismos que florecen a uno u otro tipo de polinización. Por ejemplo, la existencia de flores unisexuales favorece a la polinización cruzada. Existe un fenómeno conocido como dicogamia que presenta dos variantes: cuando maduran primero los pistilos que los estambres se denomina proteroginea, el caso contrario se denomina protandria, éste fenómeno obliga a que la polinización sea cruzada. En flores donde ocurre la antesis (flores casmógamas) pueden presentarse ciertos fenómenos limitantes de la autopolinización, por ejemplo, la heterostilia(cuando los estambres son o muy largos o muy cortos en relación con el pistilo) y la autoesterilidad en el estigma se producen sustancias inhibidoras del desarrollo del tubo del polen de la misma flor.

Fecundación. Una vez ocurrida la polinización, el fluido estigmático facilita la germinación del grano de polen el cual comienza a emitir el tubo polínico, a través del cual se desplaza el núcleo vegetativo y el núcleo generativo.

En este momento, o después, el núcleo generativo se divide, dando lugar a dos núcleos espermáticos. El tubo polínico va penetrando al estilo, bien sea por el canal estilar, si existe, o mediante la digestión del tejido estilar. Generalmente el tubo penetra por el micropilo y vacía sus núcleos en el saco polínico. Entonces ocurre la unión de un núcleo espermático con la oosfera, para formar el cigoto (2n), y del otro núcleo espermático con los dos núcleos polares, los cuales pueden haberse fusionado previamente, dando lugar al núcleo del endospermo (3n). Este núcleo del endospermo comienza a dividirse mitóticamente hasta llenar casi toda la cavidad del saco embrionario. El resto del saco es ocupado por el embrión, formado como consecuencia de divisiones también mitóticas del cigoto. Posteriormente los núcleos del endospermo y el citoplasma circundante se rodean de membranas y paredes formándose así un tejido triploide, el endospermo que va a nutrir el embrión en su desarrollo y durante la germinación.

Abscisión floral. Parece ocurrir de modo similar a la caída de las hojas. Es muy frecuente el desprendimiento de los pétalos, los cuales pueden caer sin marchitarse previamente, o una vez secos. Los sépalos, estambres y estilos pueden o no desprenderse después de antesis o de la fecundación. En las plantas unisexuales ocurre la absición de flores (estaminadas) completas o inflorescencias completas. Si no hay fecundación pueden caerse también las flores hermafroditas y las pistiladas.

Guía de Estudio BPS: Hojas

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HOJAS.

De los apéndices laterales del tallo los más importantes son las hojas. Junto con aquél forman el brote o vástago.

Filogenéticamente las hojas son de origen más reciente que el tallo, considerando algunos autores que se derivaron como crecimientos laterales del tallo, y otros que derivaron de ramas que limitaron su crecimiento y tomaron la forma característica de hoja.

Normalmente las hojas tienen los mismos sistemas de tejidos que el tallo: dérmico, vascular y fundamental. Según algunos autores el sistema vascular de la hoja es una continuación del tejido estelar del tallo, y el sistema fundamental sería homólogo a la corteza del tallo.

Aunque semejantes en estructuras, el tallo y la hoja difieren no sólo en la disposición relativa de los tejidos sino también en el crecimiento: en la hoja el crecimiento apical es definido, a diferencia del tallo.

Las diferencias estructurales en ambos están relacionadas con sus funciones principales. Así la forma columnar del tallo, indica la eficiencia en la conducción vertical de las sustancias mientras que la forma laminar de la hoja sugiere una especialización relacionada con la fotosíntesis, a diferencia del tallo, la hoja carece generalmente de tejidos de reserva, no forma peridérmis y consta principalmente de tejidos primarios. Además como la hoja no presenta crecimiento secundario está limitada en su capacidad para restaurar sus tejidos. En las plantas jóvenes se forma constantemente nuevas hojas, cayendo las viejas, por lo tanto, están limitadas en longevidad y masa.

Un término muy generalizado para referirse a los miembros foliares de una planta es el de filoma, término que incluye los nomófilos u hojas normales, los catáfilos u hojas con funciones de protección y/o reservas, los hipsófilos o brácteas florales, los antófilos y los cotiledones o primeras hojas de la planta.

Cuando hablemos de hojas nos vamos a referir solamente a los nomófilos u hojas verdaderas o normales.

Además de la función fotosintética las hojas son los principales órganos transpirantes de la planta. Igualmente, como todas las partes del vegetal, respiran. Entre las funciones secundarias de las hojas están el almacenamiento de agua, síntesis de diversas sustancias (proteínas, grasas, hormonas). En algunas plantas sirven como órganos de propagación vegetativa.

MORFOLOGÍA DE LAS HOJAS: En las angiospermas la parte principal del tejido fotosintético se extiende en forma de lámina o estructura aplanada, constituyendo el limbo o lámina foliar. El limbo se une directamente al tallo en las hojas sésiles o lo hace por medio de un pie llamado pecíolo. En la mayoría de las monocotiledóneas y en ciertas dicotiledóneas la base de la hoja se ensancha en forma de vaina alrededor del tallo.

Las hojas pueden ser simples y compuestas, según presente uno o más limbos. En las hojas compuestas cada uno de los limbos recibe el nombre de folíolo.

Hay hojas lanceoladas de anchura variable, otras son cilíndricas, otras como agujas (aciculares), etc. Otras hojas pueden carecer de limbo y tener pecíolo ensanchados (filodios). En algunas plantas las hojas son carnosas y almacenan agua. Las hojas pueden tener apéndices basales, estípulas, o carecer de ellos.

Las nervaduras se disponen de forma característica en los diferentes grupos de plantas paralelas en monocotiledóneas, reticuladas en dicotiledóneas.

Al tratar de la forma y anatomía de la hoja se acostumbra designar a la superficie que mira hacia arriba como lado superior, ventral o adaxial, mientras que el lado opuesto es el inferior, dorsal o abaxial.

HISTOLOGIA DE LAS HOJAS DE LAS ANGIOSPERMAS: Las hojas varían mucho no sólo en su estructura externa, sino interna, y estos cambios están relacionados con los grupos taxonómicos y los diferentes hábitats en que han desarrollados las plantas.

En general las hojas constan de tejido epidémico, tejidos fundamentales (el mesófilo) y tejidos vasculares (las nervaduras).

EPIDERMIS: La epidérmis foliar se compone de varios tipos de células (ver tema correspondiente). Generalmente son uniseriadas, con o sin apéndices.

En las plantas vasculares superiores la epidermis foliar es un tejido vivo con cloroplastos no bien diferenciados, sin embargo, algunas plantas contienen abundante clorofila en la epidermis (por ej. Plantas acuáticas).

A excepción de los espacios que dejan entre sí las células oclusivas de los estomas y los asociados con los hidátodos, la epidermis foliar muestra una organización compacta, lo cual le confiere solidez.

En las dicotiledóneas la pared externa de las células epidérmica es ondulada, mientras que en las monocotiledóneas es plana. Estas paredes externas están impregnadas de una sustancia grasa: la cutina, que constituye una capa más o menos fina: la cutícula.

Según las condiciones ambientales, las paredes de las células epidérmicas se presentan delgadas en las plantas que viven en hábitats moderadamente húmedos (plantas mesomórficas) y las plantas acuáticas (plantas hidromórficas). En plantas xeromórficas, que viven en ambientes secos (xerofíticos), la epidermis puede tener paredes gruesas y lignificadas, o se presentan pluriestratificada.

MESOFILO: El tejido fundamental de la hoja incluido dentro de la epidermis es el mesofilo (Griego: mesos: medio y Phyllon: Hoja). Generalmente se halla especializado como tejido fotosintético. En las dicotiledóneas de tipo mesomórfico, el mesofilo se diferencia en parénquima esponjoso y parénquima en empalizada. Se habla entonces de hojas bifaciales o dorsiventrales. El parénquima esponjoso debe su nombre al sistema de espacios intercelulares que presentan. En el parénquima en empalizada las células se presentan como una pared, con pocos espacios intercelulares y el eje mayor orientado perendicularmente a la superficie de la hoja. Generalmente tienen forma prismática alargada, pero en algunas plantas pueden ser isodiamétricas y en otras braciformes (con brazos). El parénquima en empalizada puede presentarse como una sola capa de células, o puede haber mas de una capa, siendo en este caso las células mas externas rectangulares y las mas internas isodiométricas.

En cuanto a función, el parénquima en empalizada esta más especializado como tejido fotosintético. En la misma superficie hay mayor número de células y mayor número de cloroplastos por célula que en el tejido esponjoso.

En las plantas xeromórficas pueden presentarse parénquima en empalizada tanto en la cara superior como en la inferior, y el parénquima esponjoso, si existe está situado en medio. En este caso se habla de hojas equifaciales o isolaterales.

Las hojas de plantas hidromórficas presentan un mesófilo relativamente indiferenciados, sin parénquima en empalizada. Este tipo de hojas también se considera equifaciales. Las células del parenquima esponjoso tienen forma variada, desde las isodiamétricas hasta las alargadas, y aún estrelladas.

La estructura lagunosa del mesófilo hace posible el intercambio gaseoso entre el tejido fotosintético y el aire exterior. En el tejido esponjoso existen las denominadas cámaras sub-estomáticas que como su nombre lo indica, se presenta en continuidad con el poro estomático hacia el exterior y con el sistema de espacios intercelulares hacia el interior de la hoja, permitiendo de esta manera la difución de los gases atmosféricos, necesarios para la fotosíntesis, especialmente CO2.

La estructura favorable, para la fotosíntesis induce al mismo tiempo una elevada perdida de agua. la epidermis compacta y cutinizada y la presencia de una fina capa de cutícula sobre las células que están en contacto con los espacios intercelulares, reduce pero no regula por completo el elevado ritmo de transpiración de la hoja.

SISTEMA VASCULAR.

La disposición de los haces vasculares, es decir, la venación imprime una apariencia característica a las hojas.

Una hoja puede tener una vena, dos o más. Ejemplo del primer caso lo tenemos en las hojas de las coníferas, mientras que las hojas plurinervias son comunes a los helechos superiores y angiospermos. Los dos tipos generales de venación en las angiospermas son el reticulado y el paralelo. En las hojas retinervias de la mayoría de las dicotiledóneas los haces vasculares de distinto tamaño se anastomosan formando una red.

En las hojas paralelinervias, características de las monocotiledóneas, los haces se disponen paralelamente, pero convergen en el ápice o en ambos extremos del limbo; así mismo entre cada dos venas paralelas existen conexiones transversales realizadas por pequeños haces.

En el sistema vascular de las dicotiledóneas y monocotiledóneas, generalmente la vena más grande se presenta en el centro y las venas más pequeñas divergen de ella (hoja pinnatinervia) o se sitúan a su lado, respectivamente. En otras hojas pueden haber varias venas grandes de tamaño semejante, como la venación palmeada de algunas hojas (hojas palmatinervias).

En las dicotiledóneas las venas grandes se presentan prominentes en la superficie inferior de la hoja. Estas prominencias o costillas constan de parénquima y algo de tejido de sostén, usualmente de colénquima. Se sitúan en la parte media del mesófilo por debajo de las células en empalizada, o sea en la capa superior del parénquima esponjoso. Las venas pequeñas forman una red entre las grandes venas, ramificándose de tal modo que dividen el mesófilo en series de polígonos sucesivamente más pequeños a medida que se acercan al borde de la hoja.

En las monocotiledóneas, los haces longitudinales pueden ser del mismo grosor o presentar tamaños distintos, alternando venas grandes con venas pequeñas. El haz del medio está generalmente asociado a una costilla muy prominente formando por parénquima incoloro sobre el lado adaxial.

Las venas laterales pueden no formar costillas. Algunas especies presentan en la costilla media varios haces vasculares.

Los haces más grandes contienen xilema y floema en cantidad comparable al pecíolo. En haces colaterales el floema se presenta en la cara inferior y el xilema en la cara superior.

Las venas más grandes en las hojas de las dicotiledóneas pueden tener tejidos primarios y secundarios. Casi todas las venas, excepto las más pequeñas tienen vasos en el xilema y tubos cribosos en el floema. En las venas más pequeñas los elementos traqueales están representados por traqueidas con engrosamientos anulares y heliciodales. En la terminación del haz suele haber una sola traqueidea.

Los grandes haces vasculares de las hojas de las dicotiledóneas están rodeados por parénquima con pocos cloroplastos, mientras que los haces pequeños se hallan en el mesófilo. Sin embargo, estos pequeños haces no están en contacto con los espacios intercelulares sino que están incluidos dentro de una capa de tejido parenquimático compacta: La vaina del haz. Estas vainas constan usualmente de células alargadas dispuestas paralelamente al curso del haz. La vaina se extiende hasta la terminación del haz y rodea las traqueidas terminales, tomando parte en los procesos de conducción

En muchas monocotiledóneas y otras plantas con metabolismo C4 (La yuca, por ejemplo.), el tejido fotosintético suele formar como una vaina alrededor de los haces. Esta disposición característica del clorénquima es lo que se conoce como Anatomía de Crantz.

La vaina de las hojas de las angiospermas puede ser, o se interpreta una endodermis o una vaina amilífera.

ESTRUCTURA DE SOSTEN.

En muchas hojas las estructuras de sostén no están tan desarrolladas como en el tallo, y la robustez se debe mayormente a la disposición de las células y tejidos. El mesófilo se apoya parcialmente en el tejido vascular que lo atraviesa.

Típicamente las hojas de las Dicotiledóneas forman colénquima debajo de la epidermis de las grandes venas y en el borde el limbo. Otras hojas tienen esclereidas en el mesófilo.
Las hojas de las monocotiledóneas presentan esclénquima en forma de fibras en asociación con los haces vasculares o en cordones separados

La epidermis, ofrece considerable sostén debido a su disposición compacta y a sus paredes externas, relativamente gruesas, impregnadas de cutina.

Estructuras secretoras: Las hojas poseen diversas estructuras relacionadas con la eliminación de agua con o sin materiales disueltos (sales, resinas, mucilagos, gomas, aceites y néctar) Entre estas estructuras podemos mencionar los tricomas, los hidátodos, y los nectarios extraflorales.

Pecíolo: Los tejidos del pecíolo son comparables a los tejidos primarios del tallo. Son ambos muy semejantes en cuanto a la estructura y disposición de los tejidos. La epidermis del pecíolo es comparable a la del tallo. El parénquima fundamental del pecíolo es semejante a la del tallo.

El tejido de sostén es colénquima o esclerénquima generalmente dispuesto al igual que en el tallo. Los haces vasculares del pecíolo pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos, o sin fibras en su floema primario. En cuanto a la disposición de los haces vasculares, ésta varía en las distintas plantas. En sección transversal, generalmente se observa un arco continuo o compuesto de varios cordones a manera de C, con el lado abierto hacia la cara superior del pecíolo. A veces pueden presentarse haces adicionales dentro o fuera de este semicírculo. También pueden presentarse en arcos superpuestos, Si son muy numerosos. Otras veces se presentan dispersas (muchas monocotiledóneas).

Si el pecíolo tiene solamente un haz colateral, el floema se sitúa hacia la cara inferior y el xilema hacia la cara superior. Si los tejidos vasculares se disponen en arco o círculo, el floema se halla siempre hacia la parte externa del pecíolo. Si se encuentran capas endodermoides, pueden rodear haces aislados o complejos enteros de haces.

Origen Ontogenético (ver meristemo apical del brote)

Inmediatamente debajo del cono apical de los ápices meristemáticos del brote comienzan a formarse unas protusiones, las bases foliares. Estas protusiones se originan como consecuencia de divisiones periclinares de células del cuerpo y/o de la túnica (cuando ésta tiene más de una capa)

Paralelamente la capa más externa del flanco meristemático se divide anticlinalmente para acomodarse al abombamiento, que se va haciendo cada vez mayor hasta constituir el primordio foliar. Algunos autores involucran en la formación de la hoja a tres capas del meristemo apical: las dos capas de la túnica y la capa más externa del cuerpo. La epidermis se desarrollará de la capa externa de la túnica y el mesófilo, y los tejidos vasculares de las otras de las otras dos capas, indistintamente.

Después que la hoja se ha iniciado, la intensidad del crecimiento depende de la expresión de las células y de sus divisiones. La actividad meristemática de la hoja está concentrada al principio en el ápice. Más tarde este crecimiento apical es seguido de un crecimiento intercalar, entre la base y el ápice. A ambos lados del eje de la hoja existe una zona meristemática en forma de bandas, se denominan meristemos marginales, responsables también del crecimiento de la hoja. Una vez que los primordios foliares han alcanzado cierta altura, comienzan su actividad los meristemas marginales. Durante y después del crecimiento marginal, el limbo se extiende también por crecimiento intercalar.

El mesófilo se diferencia a partir de células derivadas del meristemo marginal. El desarrollo del sistema vascular de la hoja es una parte integral del crecimiento de la misma coincide con los diferentes fenómenos de crecimiento

Aunque el crecimiento de la hoja está fuertemente influenciado por el medio ambiente, la forma básica está controlada genéticamente.

ABSCICIÓN DE LAS HOJAS.

La caída periódica de las hojas se debe a la formación de una zona de adcisión en la base del pecíolo. Dentro de esta zona se distingue la capa de separación y la capa protectora. En la capa de separación se dan ciertas características que hacen posible la abscisión. En esa zona existe poco tejido de sostén y contiene mayormente parénquima y tejidos vasculares.

Ciertas enzimas disuelven las pectinas de la lámina media de las células, separándose éstas, quedando el pecíolo unido sólo por los haces vasculares.en este momento entran en juego factores ambientales (sol, lluvia, vientos, heladas, etc.) que terminan por quebrar los haces, desprendiéndose la hoja. Luego se forma una capa de corcho en la cicatriz.

Guía de Estudio BPS: Tallo

Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.

Facilitador: Dr. Nino Omogrosso

El tallo

Morfológicamente, el cuerpo vegetativo de la Planta se divide en tallo, hoja y raíz. El limite entre tallo y hoja es dudoso, por eso algunos autores prefieren incluirlo bajo el termino de brote o vástago, que viene a ser la unidad formada por el tallo y sus apéndices laterales, las hojas.

Además de servir de soporte a las hojas, el tallo es un órgano especializado en la conducción de agua, sales y sustancias elaboradas. Como funciones secundarias podrían mencionarse: realización de la fotosíntesis por los tallos tiernos y reserva de sustancias alimenticias (en los tallos especializados en el almacenamiento esta seria una función principal); por otra parte, algunos tallos cumplen función de propagación vegetativa.

El tallo se organiza durante el desarrollo del embrión a partir de la célula del huevo. El embrión completamente desarrollado consta de un eje (eje raíz-hipocótilo), que lleva en el extremo superior uno o más cotiledones así como el primordio del brote, y en el extremo inferior, el primordio de la raíz, cubierto por la caliptra. En el primordio de la raíz y el del brote pueden no ser más que meristemo o pueden presentarse como raíz embrionaria, la radícula, o como brote embrionario, La plúmula, constituido por un eje, el epicótilo, con entrenudos no alargados y uno o más primordios foliares.

La relación estructural entre el epicótilo y los cotiledones es comparable a la que existe entre el tallo y las hojas, correspondiendo el epicótilo a la primera unidad del tallo y los cotiledones a las primeras hojas. Durante la germinación de la semilla el meristemo de la raíz forma la primera raíz, mientras que el meristemo del brote continúa el desarrollo del primer brote, que mas tarde queda diferenciado en nudos y entrenudos. En las plantas con ejes ramificados ser forman yemas axilares en el primer brote, que se convertirán en ramas laterales. Filogenéticamente el tallo es considerado el órgano más primitivo de la planta.

La apariencia de un tallo depende de muchos factores entre los cuales cabe mencionar el estado de desarrollo (primario o secundario), la forma de ramificación (dicotómica, lateral simpódica y lateral monopódica), el habito de crecimiento (decumbente, erecto, procumbentes, etc), la Filótaxis y forma de insertarse las hojas, el medio ambiente y las funciones predominantes.

Una característica del tallo en estado primario es la división en nudos y entrenudos. Esto se debe a la manera de originarse las hojas en el ápice del brote y el subsiguiente crecimiento del eje que los soporta. El ápice del brote da origen a los primordios foliares en tan estrecha sucesión, que el brote joven pueda considerarse como una serie de discos superpuestos, provistos cada uno de ellos de una o mas hojas. Posteriormente las bases de los discos crecen, por lo que las inserciones de las hojas se van separando. En otras palabras, los entrenudos se desarrollan entre los nudos por crecimiento intercalar. A veces a los entrenudos no se desarrollan, y las hojas permanecen apretadas sobre el eje, como sucede en las plantas arrosetadas, se dice entonces que las plantas son acaules (sin tallo), Ejemplo: la piña (Ananas comosus). Los bulbos constan de ejes con los entrenudos no desarrollados.

En las plantas arborescentes, el crecimiento secundario enmascara la división del tallo en nudos y entrenudos. Las características del tallo debido a la alternancia de nudos y entrenudos vienen influidas por la Filótaxis, o sea, la ordenación de las hojas en el tallo, y por la manera de unirse las mismas al tallo. Algunas hojas tienen inserciones estrechas, otras anchas y otros rodean al tallo completamente. Unas hojas se unen directamente al tallo (sésiles), otras lo hacen mediante un pecíolo (pecioladas). Cada nudo puede llevar una, dos o varias hojas, diciéndose entonces que son alternas, opuesta y verticiladas, respectivamente. La Filótaxis se expresa comúnmente mediante la espiral generatriz de divergencia de las hojas.

La espiral generatriz pasa por las hojas en el orden de su formación, correspondiendo el número uno a la ultima hoja formada. El ángulo de divergencia se expresa en fracciones de circunferencia, que son estimadas hallando dos hojas superpuestas y contando el número de hojas y el número de vueltas alrededor del eje entre las hojas superpuestas. El primer valor (Nº de hojas) se pone como numerador y el segundo (Nº de vueltas) como denominador.

Los tallos, generalmente, son cilíndricos-cónicos, pero tienen forma prismática (Trígonos, Tetrágonos, Hexágonos, polígonos), globosa, aplanada, etc. Su tamaño va desde los tallos pocos evidentes de las plantas acules hasta los árboles de mas de 100 metros de altura (sequoias, eucaliptos australianos). Igualmente es variable el diámetro que van desde milímetros hasta 20 metros.

La mayoría de las modificaciones experimentadas por los tallos son determinadas, o bien por condiciones ambientales, o bien por el predominio de una u otra función. En el primer caso se podría poner e ejemplo el de algunas plantas xeromórficas, las cuales reducen sus hojas a espinas y los tallos se aplanan y asumen funciones de fotosíntesis y reserva de agua (cladodios de las tunas). En zonas boscosas algunas plantas no desarrollan casi tejido de sostén y presentan un marcado haptotropismo (fenómeno relacionado con el movimiento de orientación de algunos vegetales estimulados por el contacto unilateral), determinando así tallos trepadores o volubles, que se enredan a otros tallos de mayor desarrollo, buscando la luz. En el segundo caso podrían mencionarse los tallos especializados en la reserva de alimentos (tubérculos, rizomas, cormos y bulbos).

Así como es variable la morfología de los tallos, es variable también su estructura interna, la cual esta relacionada con los grandes grupos de plantas, en mayor grado, y con los taxones inferiores en menor grado. Igualmente influyen las condiciones ambientales, la especialización funcional y la filótaxis, inclusive, existen variaciones dentro de un mismo individuo de acuerdo con el nivel estudiado. Desde el ápice hasta la base se distinguen en un tallo las siguientes zonas:

 Zona embrional: parte más distal de la yema terminal. Constituida por el protomeristemo (túnica y cuerpo) Corresponde a la zona de más actividad de división celular.
 Zona de determinación: Denominada así por que en ella se determinan el curso de la diferenciación de las células derivadas de la zona anterior. Corresponde a la zona de los méristemas primarios: protodermis, procambium y meristemo fundamental, los cuales originan a la epidermis, los tejidos vasculares primarios, la corteza y la medula. En esta zona y la siguiente es donde tienen lugar el alargamiento más activo de las células.
 Zona de diferenciación. Como su nombre lo indica, esta zona esta constituida por células diferenciadas, o sea que en ellas se inicia la formación de la epidermis y de los tejidos corticales y medulares (parénquima y colénquima o esclerénquima), mientras que el procambium aún se divide y no esta diferenciado en xilema y floema.
 Zona de estructura primaria. En ella se distinguen los tres sistemas de tejidos característicos de la misma: sistema dérmico, sistema fundamental y sistema vascular, en una proporción y ordenación que varía según los diferentes grupos de plantas.

No existen límites precisos entre una zona y otra, sino que una sucede a la otra en una forma gradual.

En las dicotiledóneas con crecimiento secundario y en las gimnospermas se añaden a estas, otra zona:

 Zona de estructura secundaria, en la cual se agregan los tejidos producidos por la actividad de los meristemas laterales: cambium vascular y cambium suberoso.

ESTRUCTURA PRIMARIA

El eje consiste en un tejido protector, tejido fundamental y un tejido vascular.

El tejido protector esta representado por la epidermis, la cual rodea completamente a los demás tejidos. Se presentan, generalmente, como capa uniseriada, con o sin apéndices.

La corteza primaria puede componerse de células parenquimatosas, con abundantes espacios intercelulares, y formar un tejido de asimilación; casi siempre se halla también un tejido de sostén, en forma de cilindro continuo o discontinuo, bien de colénquima o esclerénquima, o ambos. Por lo general el colénquima se encuentra en la periferia del eje, mientras que el esclerénquima se encuentra en la periferia o alrededor de los haces vasculares. El límite entre la corteza primaria y el tejido vascular puede ser más o menos acusado.

Como capa mas interna de la corteza puede hallarse una vaina amilifera equivalente a la endodermis de la raíz. Al igual que la corteza, la medula esta constituida por un tejido parenquimático, con abundancia de leucoplastos. El tejido situado entre los haces vasculares: tejido intracelular, también es tejido fundamental y se interpreta como tejido medular, sustituyendo los radios medulares primarios. En las plantas que presentan los haces vasculares dispersos, no hay delimitación entre medula y corteza y todo el tejido fundamental se interpreta como médula, tal como es el caso de las monocotiledóneas.

En el eje joven, generalmente, no se halla todavía un cilindro vascular compacto, sino distintos haces vasculares, los cuales pueden estar dispuestos dentro del tejido fundamental en forma de anillo discontinuo. Separando los haces se encuentra un tejido parenquimático, los radios medulares primarios. Esta disposición es característica de las gimnospermas y l mayoría de las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas no se presenta esta separación del tejido fundamental en corteza, médula y radios medulares, sino que los haces vasculares se encuentran dispersos dentro del tejido fundamental. Esta disposición también se presenta en ciertas dicotiledóneas, específicamente en el orden ranales. Ciertas familias presentan haces vasculares en la médula, son los haces medulares. También pueden encontrarse haces en la haces vasculares en el córtex, son las haces corticales.

Los haces vasculares son, comúnmente del tipo colateral, abierto en dicotiledóneas y gimnospermas y cerrado en monocotiledóneas y dicotiledóneas sin crecimiento secundario.

En ciertas dicotiledóneas (Cucurbitaceae, Solanaceae, Convolulaceae, etc), se presentan haces bicolaterales y en algunos monocotiledóneas haces leptocéntricos.

La estructura de los nudos es algo diferente a la de los entrenudos, sobre todo en la disposición de los tejidos vasculares, debido a la divergencia de los mismos hacia las ramas y hojas.

El sistema vascular del eje se e complicado por la ramificación del tejido vascular hacia las hojas y ramas. Usualmente en cada nudo o más haces vasculares del eje se desvían hacia la hoja, se puede distinguir una haz vascular que conecta con el eje como cordón independiente a través de varios nudos y entrenudos, este cordón se llama traza foliar. En otras palabras, la traza foliar se señala como la parte caulinar del sistema vascular de la hoja. O sea, que el sistema vascular del tallo puede ser descrito como un sistema de trazas foliares.

En la región nodal, donde se desvía la traza foliar del tallo hacía la base de la hoja, el cilindro vascular del eje está interrumpido y lleno de tejido parenquimatoso. Esta región, que se presenta en sección transversal como una laguna en el sistema vascular del tallo se llama laguna foliar y se encuentra inmediatamente por encima de a traza foliar. El número de trazas y lagunas varía en las diferentes plantas y aún en una misma planta a distintos niveles. Los nudos pueden tener 1, 3 o más lagunas llamándose uni, tri o multilacunar. Si el nudo se presenta unilacunar la hoja tiene generalmente una sola traza, los trilacunares corresponden a 3 trazas. Pueden corresponder también varias trazas a una sola laguna.

Como se ve, el desarrollo de las hojas influye en la estructura del sistema vascular del eje.

Trazas y lagunas de las ramas, las yemas se desarrollan en las axilas de las hojas y tienen sus propias conexiones vasculares con el eje, llamadas trazas de las ramas. Su laguna puede ser la misma de la hoja tectriz, o estar situada encima de la laguna de a hoja tectriz.

El concepto de Estela: introducido por Van Thiegem y Douliot en 1886 para explicar la unidad del sistema vascular de las plantas.

La estela (columna) fue definida como el corazón del eje y de la raíz, incluyéndole sistema vascular con todas sus regiones intercaladas. La clasificación de estelas en diferentes tipos se basa en la disposición del tejido, vascular en las primeras etapas de desarrollo del eje.

1- Protostela. Es el tipo más simple y más primitivo. El tejido vascular forma una columna sin médula. Generalmente el floema rodea al xilema. Es frecuente en las plantas vasculares inferiores, algunas plantas acuáticas y muchas raíces de angiospermas.
2- Sifonostela. Característica de los helechos. Existe una médula en el centro.
- Sifonostela ectofloemática. El floema rodea al xilema.
- Sifonostela anfifloematica. El xilema se sitúa entre dos cilindros de floema.

3- Eustela. El sistema vascular consta de cordones colaterales o bicolaterales dispuestos en un anillo. La estela está interrumpida por lagunas foliares y por regiones interfasciculares. Característica de Dicotiledóneas.
4- Atactostela. Sistema de cordones dispersos, como sucede en las Monocotiledóneas.
5- Actinostela. El tejido vascular se presenta en forma de estrella (Psilotúm, algunos helechos y raíces de angiospermas).

Los especialistas en Anatomía fisiológica hacen escaso uso el concepto de estela o prescinden por completo de él. Más bien emplean el término como una abreviatura de sistema vascular o cilindro vascular.

Delimitación de la Región Vascular.

Los tres sistemas de tejidos que forman el tallo: el epidérmico, el fundamental y el vascular, están diversamente delimitados entre sí. Generalmente la epidermis está claramente separada del tejido fundamental y el vascular está a veces netamente señalado, pero otras resulta menos clara. La demarcación resulta más precisa en los ejes de las plantas vasculares inferiores y en las raíces de las plantas con semilla, que en los tallos de estas últimas.

Según la teoría estelar hay dos capas limitantes del tejido vascular: el periciclo, o sea, la capa más externa del cilindro vascular, y la capa más externa del cilindro vascular, u la endodermis o capa más interna de la corteza, que rodea el periciclo.

La endodermis forma una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto, parenquimático, pero con características distintas en las paredes. Las más notable de éstas es la banda en las paredes radiales y transversales denominadas banda de Caspary, formada por lignina y suberina. Está bien diferenciada en los tallos de las plantas vasculares inferiores y a veces entre la médula y éstos. En las plantas con semilla, la endodermis es más diferenciable en las raíces. Los rizomas forman una endodermis más frecuentemente que en los tallos aéreos. Los tallos de dicotiledóneas leñosas y Gymnospermas carecen de endodermis típica. En los tallos jóvenes de las angiospermas la endodermis adopta la forma de una vaina amilíferas, llamada así por presentar disposición más abundante de almidón que las células corticales adyacentes.

En las porciones viejas esta vaina adquiere al aspecto de parénquima cortical ordinario, y, en algunas plantas se diferencia como endodermis con banda de Caspary bien definida.

Periciclo. Los tallos y las raíces de las plantas vasculares inferiores y las raíces de las plantas vasculares superiores presentan típicamente, una endodermis y una capa o más de parénquima: el periciclo, entre los tejidos vasculares y las endodermis. En muchos espermatófitos el periciclo se refiere a la parte más exterior el floema. Esta capa es de origen y naturaleza variable.

Crecimiento Primario del eje

Origen del procambium. El procambium puede formarse en el eje como cilindro o como un sistema de diferentes cordones. Debajo de la zona donde se originan los primordios foliares va a diferenciarse el procambium por divisiones longitudinales de células centrales. Las células resultantes son alargadas en dirección longitudinal y representan las primeras células procambiales. O sea, que la diferenciación del procambium es acrópeta.

Diferenciación del xilema y floema en dirección longitudinal. La diferenciación de los elementos del floema se realiza en sentido acrópeto igual que el procambium. (El floema mas viejo lo vamos a encontrar más abajo). El Floema se desarrolla antes que el xilema exista. La diferenciación del xilema se inicia a nivel del nudo y desde allí progresa acropetamente hacia la hoja y basipetamente hacia el tallo donde se reúne con el xilema ya existente.

Diferenciación del Xilema y Floema en Corte Transversal.

Visto en sección transversal el floema primario aparece en la parte externa y el xilema en la parte interna de un cordón procambial dado. La subsiguiente diferenciación del floema procede en sentido centrípeto, o sea, que nuevos elementos floemáticos se forman cada vez cerca del centro del eje. En haces bicolaterales la diferenciación del floema interno es centrífuga. Con respecto a la diferenciación del xilema pueden distinguirse tres tipos: el centrípeto o exarco, el centrífugo o endarco y el tipo mesarco. El tipo endarco se halla en los tallos. En el tercer tipo la diferenciación progresa en ambos sentidos, o sea que se encuentra metaxilama a ambos lados del protoxilema.




Crecimiento Secundario del eje.

Mientras que el eje de las monocotiledóneas no puede modificar mucho su estructura durante el desarrollo, el eje de la mayoría de las dicotiledóneas y gimnospermas, sufra cambios importantes en su estructura interna, si se origina un crecimiento secundario. Entonces los haces vasculares aumentan de tamaño originando un cilindro casi compacto, solo separado por radios medulares primarios, relativamente estrechos que los de la estructura primaria.
El crecimiento secundario ocurre en las plantas que desarrollan un cambium vascular, o sea Gimnospermas y Dicotiledóneas. Como ya se indicó antes, el tejido vascular del eje joven se compone generalmente de cordones aislados que están dispuestos en forma de anillo. Entre estos cordones se encuentra tejido fundamental parenquimático, los radios medulares primarios, que conecta la médula con la corteza

Si todas las células precámbiales se diferencian en tejido vascular, no se forma cambium, pero, si parte del procambium permanece en estado meristemático, después de terminar el crecimiento primario, se convierte en el cambium del cuerpo secundario. Este cambium se denomina fascicular por que se localiza dentro de los haces del sistema vascular primario.

Para que el eje pueda desarrollar un crecimiento proporcionado y equilibrado en anchura, debe formarse un anillo continuo de cambium vascular. El anillo originalmente discontinuo, se cierra por formación de un cambium interfascicular en el tejido parenquimático de los radios medulares primarios. Las células parenquimáticas ya diferenciadas reactivan su capacidad de división, sobre todo las que se encuentran al mismo nivel del cambium fascicular. De esta manera va a desarrollarse un nuevo cambium entre los distintos haces vasculares, el cambium interfascicular, que se reúne junto con el cambium fascicular para originar un anillo continuo de cambium, el cual producirá xilema secundario hacia dentro y floema secundario hacia la periferia.

Normalmente se produce un cilindro continuo de xilema y floema en concordancia con el anillo continuo de cambium, pero ciertos tallos el cambium interfascicular solo produce tejido parenquimático, por lo cual los tejidos vasculares se siguen presentando en cordones separados en la estructura secundaria.

En algunas plantas se presenta un crecimiento secundario anómalo que se desvía de los patrones descritos. Por ejemplo en ciertas bignoniáceas el xilema se presenta ondulado y el floema se localiza entre las sinuosidades de aquel. En las Quenopodiáceas, Nictaginaceas, Amarantaceas, etc. Se forman cambios supernumerarios de forma que el tejido vascular se presenta en esta secuencia: floema, cambium, xilema, floema, cambium, xilema, etc. Existen muchas otras formas de crecimiento secundario anómalo y también crecimiento primario anómalo.

En la corteza primaria van a desarrollarse diferentes capas peridérmicas durantes el crecimiento secundario, las cuales separan sucesivamente partes de la corteza del tejido más interno. Por la separación de tejido periférico, las capas peridérmicas se originan cada vez en tejidos más profundos hasta llegar al mismo floema, de donde remueve primero el floema primario y después capas inactivas de floema secundario.

Aunque la mayoría de las monocotiledóneas carecen de crecimiento secundario, algunas familias, como las Palmeras desarrollan grandes cuerpos mediante un crecimiento especial, debido a la actividad de un meristemo de engrosamiento primario localizado por debajo de los primordios foliares. Este meristemo produce parénquima fundamental atravesado por cordones precámbiales que más tarde originarán haces vasculares. A este tipo de engrosamiento se le llama crecimiento secundario difuso y, además de la familia Palmae lo presentan algunas Liliáceas. (Agave, Sansevieris, etc.) y otras Monocotiledóneas.

En tallos de Gimnospermas y Dicotiledóneas con crecimientos secundario, el cuerpo primario es modificado en grado variable. Comúnmente la médula la resulta aplastada por el nuevo tejido. El floema primario es empujado hacia la periferia y aplastado. Generalmente el córtex y la epidermis son desprendidos por la actividad del felógeno; en pocas plantas estos tejidos se acomodan el crecimiento secundario mediante divisiones anticlinales de sus células. En los nudos las lagunas foliares se cierran al desarrollarse el cambium como cilindro continuo.

CRECIMIENTO SECUNDARIO EN LAS MONOCOTILEDONEAS.

Ciertas monocotiledóneas presentan crecimiento secundario por medio de un cambium situado en las capas corticales profundas. Las células derivadas de este cambium, hacia la parte interna se diferencian en haces conductores y parénquima y hacia la parte externa forman parénquima. Como tejido de protección las monocotiledóneas con crecimiento secundario desarrollan un tejido denominado corcho estratificado (tejido suberificado).

CRECIMIENTO DE LOS TALLOS.

Los tallos que se encargan de funciones fisiológicas especiales se transforman exteriormente de tal manera que no se puede distinguir el verdadero carácter morfológico. Este conjunto de modificaciones morfológicas y estructurales experimentadas por el tallo o cualquier otro órgano de la planta durante su desarrollo filogenético, se conoce con el nombre de metamorfosis, pudiendo ser consideradas en la mayoría de los casos como adaptaciones al medio ambiente.

Las más corrientes de estos tallos modificados o especializados son los tallos bajo tierra o subterráneos, entre los que se encuentran: rizomas, tubérculos y bulbos.

Algunos tallos aéreos, o parte de ellos realizan con frecuencia funciones especiales tales como: Zarcillos, aguijones, tallos trepadores (enredaderas o lianas).

V. FUNCIONES DEL TALLO.

Entre las funciones del tallo se encuentran: el soporte y la conducción. Ellos soportan las hojas, ramas, estructuras reproductoras y frutos, de manera que sus tejidos de resistencia tienen una distribución tal, que permite soportar muy bien el peso de los órganos anteriores.

La función conductora la efectúan a través del xilema y floema. Los primeros transportan agua y minerales disueltos desde la raíz hasta las hojas para la fabricación de alimentos en las hojas: conducción de la savia bruta. La flema conduce especialmente los alimentos elaborados en las hojas hacia los lugares donde se utilizan.

Además de estas funciones primarias los tallos jóvenes si poseen clorofila, fabrican alimento. Los tallos de cualquier edad pueden almacenar agua, y alimento, sustancias tales como látex, tanino y mucílagos. Además de servir de órganos de secreción.

Además algunos alimentos se almacenan en todos los tipos de tallos, los tallos subterráneos como rizomas, bulbos y tubérculos están especialmente adaptados para almacenar alimentos. Los alimentos de reserva se acumulan principalmente en las partes perennes del tallo tanto debajo como arriba de la tierra, especialmente en células parenquimáticas de la médula u corteza. Así como también en las células parenquimática del xilema y floema.

El principal alimento almacenado en el tallo es el almidón. Además del almidón se encuentra grasas, proteínas y azúcar.

La secreción es llevada a cabo por canales o células especializadas que se encuentran en varias partes de los tallos de muchas plantas. Entre las sustancias que secretan se encuentran: resina, látex, aceite, mucílago y tanino.