Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.
Facilitador: Dr. Nino Omogrosso
La Flor
Las flores, junto con los frutos y semillas, son las estructuras de la planta directamente relacionadas con la reproducción sexual. Una Flor podría definirse como una rama modificada con hojas especialmente adaptadas para la reproducción.
Las flores nacen, generalmente, en el ápice del vástago y sus ramificaciones, y/o en las axilas de las hojas, a partir de las yemas vegetativas que se transforman en reproductivas. Una yema puede originar una sola flor (flor solitaria) o un grupo de flores (inflorescencia).
Existen ciertas diferencias entre una rama reproductiva y una vegetativa:
a.- la rama floral cesa pronto en su crecimiento al transformarse su ápice en una flor, si se trata de una inflorescencia, o en hojas florales si es una flor solitaria.
b.- generalmente no existen yemas en las axilas de las hojas florales.
c.- las hojas florales están colocadas en estrecha sucesión no separadas por entrenudos.
PARTE DE UNA FLOR TÍPICA: generalmente las flores de las plantas superiores presentan las mismas partes, aún cuando varían en forma, número y arreglo de dichas partes. En una flor típica distinguimos los siguientes componentes:
1.- El pedúnculo o eje que lleva la flor. Cuando se trata de una inflorescencia cada uno de los ejes que unen las flores al eje principal se denomina pedicelos.
2.- El tálamo o receptáculo, es la parte apical ensanchada del pedúnculo.
3.- Los antófilos que constituyen los diversos verticilos, llamados así por disponerse en conjunto de tres o más elementos, situados a una misma altura, o sea, sobre un mismo nudo. Los verticilos de afuera hacia adentro, los vamos a encontrar en el siguiente orden:
a.- el cáliz constituido por los sépalos
b -la corola constituida por los pétalos
c.- el androceo formado por los estambres.
De acuerdo con el tipo de flores que presente una planta se distingue las plantas monoicas cuando existen flores pistiladas y estaminadas en un mismo individuo; plantas dioicas cuando en un individuo existen flores estaminadas y en otras flores pistiladas; plantas polígamas, cuando en un mismo individuo se presentan flores hermafroditas y unisexuales.
El cáliz: Formado por el conjunto de los sépalos. Éstos son los antófilos más semejantes a las hojas verdaderas. Su función es de protección a la yema floral. Algunas veces cumple función vexilar (atracción de insectos), junto con la corola o reemplazando a ésta, presentando aspecto petaloideo. Según su duración el cáliz puede ser: caduco, cuando cae antes de abrirse la flor. Deciduo, cuando se cae después de su fecundación. Persistente, cuando subsiste después de la fecundación. Acrescente, cuando sigue creciendo junto con el fruto. Marcescente, cuando subsiste con el fruto, pero marchito.
Estructuralmente los sépalos son semejantes a las hojas. Presentan una epidermis superior y una inferior con estomas y, a veces, tricomas.
El mesofilo es simple y homogéneo con estructura lagunosa y células isodiamétricas, con cloroplastos. Cada sépalo posee tantos haces vasculares como los tengan las hojas de la misma planta.
La corola: formada por el conjunto de los pétalos, los cuales, dado su vistoso colorido, cumple función de atracción de insectos. En su epidermis posee estomas subdesarrollados y, normalmente también superficies nectaríferas. El mesofilo tiene un espesor de pocas células, las cuales se disponen laxamente. Los jugos celulares contienen pigmentos antociámicos, pero la coloración también puede deberse a cromoplastos presentes en el citoplasma. Los pétalos generalmente tienen un solo haz vascular que se ramifica dicotómicamente.
De acuerdo con su simetría la corola, y la flor, con extensión puede ser regular o actinomorfa o de simetría radial, cuando presenta varios planos de simetría, e irregular o zigomorfa cuando presenta uno o ningún plano de simetría. Algunos autores usan el término “zigomorfa” para referirse al las flores que presentan simetría bilateral, es decir, solo un plano de simetría y reservan el término “irregular” para las flores completamente asimétricas.
A diferencia del cáliz, la corola siempre se marchita y cae después de la fecundación.
La corola puede ser concrescente con los estambres.
El androceo: formado por el conjunto de los estambres o microsporofilo
El gineceo formado por el o los carpelos.
Algunas veces existe un quinto verticilo denominado calículo formado por pequeñas bracteas situadas por debajo del cáliz.
Los dos primeros verticilos constituyen el perianto o parte accesoria de la flor. Sus funciones son de protección a las partes esenciales y atracción de insectos. Los órganos sexuales androceo y gineceo, constituyen las partes esenciales de la flor.
Las distintas partes florales se presentan de manera diversas en las diferentes familias, constituyendo caracteres de interés sistemático y filogenético. Esto determina que existe una gran diversidad de flores. Así, tenemos las flores cíclicas o verticiladas, cuando los distintos antófilos de cada verticilo se disponen a una misma altura, o sea, sobre un mismo nudo en el tálamo. Flores cíclicas o espiraladas, cuando los antófilos se disponen según una línea espiral. Flores hemiciclicas, cuando se dan ambos casos en una misma flor.
El número de los elementos en los diferentes verticilos es variable. Lo más frecuente es que en las dicotiledóneas las flores tengan cuatro o cinco elementos por verticilo y tres en el caso de las monocotiledóneas las flores serán tri a pentámeras. Cuando el número de verticilo es de cuatro las flores tertracíclicas. Si son cinco verticilos la flor es pentacíclica. Una flor que presenta los cuatros verticilos típicos se dice que es completa.
El perianto puede faltar o estar representado por un solo verticilo (perianto simple). Así se habla de flores desnudas, aclamídeas o haploclamídeas y de flores monoclamídeas o haploclamídea, respectivamente. Cuando el perianto consta de cáliz y corola la flor es diclamidia, pudiendo ser homoclamidia o heteroclamidia.
Los diferentes elementos de cada verticilo del perianto pueden estar separados o ser mas o menos concrescentes. Según este criterio se pueden hablar de:
Flores dialisépalas. Cuando los sépalos se presentan separados.
Flores sinsépalas o gamosépalas. Cuando los sépalos se unen al menos en su base.
Flores dialipétalas, con los pétalos libres entre sí.
Flores gamopétalas o simpétalas, con los pétalos unidos al menos en su base.
A veces pueden faltar partes esenciales, terminando los siguientes tipos de flores:
Flores perfectas, cuando presentan androceo y gineceo.
Flores imperfectas, unisexuales o diclinas, cuando faltan unos de los órganos sexuales. Se habla entonces de flores pistiladas y flores estaminadas según falte el androceo o el gineceo respectivamente.
Hojas productoras de micrósporas. Un estambre consta de filamento y antera, esta ultima formada generalmente por dos tecas unidas entre sí mediante el tejido conectivo. En cada teca se encuentran dos sacos polínicos o microsporangeos, donde se producen los granos de polen o micrósporas.
Algunos estambres son infértiles entonces se denominan estaminodios.
Los estambres presentan, además, otras series de variaciones de interés taxonómicos y filogenético. Así, de acuerdo con el tamaño relativo de los diferentes estambres de una flor se distinguen los siguientes tipos:
Estambres monodinamos, cuando un estambre es más largo que los restantes;
Estambres didinamos, cuando, de cuatro estambres, dos son más corto que los otros dos;
Estambres tetradinamos, cuando, de seis estambres, hay dos cortos y cuatro largos.
A veces los estambres se disponen en un solo nudo: existe un solo verticilo de estambre, en este caso se habla de flores aplostémonas; cuando los estambres se disponen en dos niveles, o sea que existen dos verticilos estaminales, la flor es dipolstémona y por ultimo, cuando existen más de dos verticilos estaminales la flor es polistémonia.
Al igual que el cáliz y la corola, el androceo pueda también presentar diversos grados de concrescancia entre sus partes. De este modo tenemos los estambres monadelfos, cuando se unen formando un solo haz, estambres diadelfos, cuando forman dos haces y estambres poliadelfos, cuando se agrupan en varios haces. A veces los filamentos se unen en casi toda su longitud formando un tubo estaminal. Otras veces se unen solo las anteras y los filamentos permacen libres, se habla entonces de estambres singenésicos. Sucede también la unión de los estambres con el gineceo, formando un androginóforo.
Según la forma de insertarse la antera al filamento, se distiguen las anteras basifijas cuando la inserción es por el dorso, pero en un solo punto, lo que le permite gran movilidad a la antera.
Existen además las anteras introrsas y extrorsas si estas miran hacia adentro o hacia afuera de la flor.
En cuanto a su estructura interna, el filamento es bastante simple. Presenta una epidermis cutinizada con estomas infuncionales, un tejido fundamental parenquimático y un haz vascular anficribal. Las anteras tienen una estructura más compleja, presentando de afuera hacia adentro las siguientes capas: una epidermis o exotecio; un endotecio, con células cuyas paredes radiales, tangenciales internas se presentan engrosados, por lo que también recibe el nombre de capa fibrosa y el tapete o capa más interna, con células polianeleadas, de donde se forman y nutren las células madres de los granos de polen. A veces entre el endotecio y el tapete pueden existir una o más capas de células intermedias que desaparecen prontamente.
El gineceo: formado por uno o varios carpelos, que son hojas modificadas productoras de óvulos. O sea, que el gineceo en la parte femenina de la flor y los carpelos vendrían a ser los megasporofilos, productores de megasporas o macrosporas: Los óvulos.
Uno o más carpelos pueden constituir el pistilo en el cual se distinguen: un ovario o parte basal ensanchada, en cuyo interior se diferencia la o las placentas de la cual nacen el o los óvulos; un estilo o porción axial que resulta ser una prolongación del ovario y puede ser hueco o compacta: un estigma o porción apical del estilo, que puede ser mas o menos ensanchado y presentar diversos lóbulos o particiones de acuerdo con el número de carpelos involucrados en la formación del pistilo.
El gineceo presenta variaciones de interés taxonómico y filogenético. Así, según el número de carpelo que lo forman el gineceo puede ser mono a pluricarpelar. Por el grado de concrescencia de los carpelos, se distinguen los gineceo aporcápicos cuando los carpelos permanecen libres entre sí, se forma un solo pistilo, y el Gineceo es sincárpico.
Cuando el gineceo es sincárpico, en el ovario se pueden formar una o más cavidades o lóculos, entonces se habla de ovarios uni, bi, tri o pluricelular.
De acuerdo con la posición o grado de concrescencia entre el gineceo y el tálamo se distinguen tres tipos de ovarios, y, consecuentemente tres tipos de flores:
A.) Flor hipógina, o de ovario súpero. Cuando los carpelos se insertan en el ápice de un tálamo convexo o cónico. Por supuesto los demás verticilios se insertan por debajo del gineceo.
B.) Flor epígina o de ovario ínfero. Cuando el receptáculo es cóncavo, rodea al ovario y se fusiona con él. Las demás partes florales nacen en el ápice del tálamo.
C.) Flor Perígina. Cuando el receptáculo se prolonga en una estructura más o menos cóncava en cuyo centro se encuentra el pistilo y en cuyas márgenes se originan los demás verticilios, de forma que pareciera que se insertan alrededor del ovario, en su parte media.
Generalmente, ese receptáculo más o menos cóncavo de las flores epíginas y períginas es producto de la fusión de las partes basales del cáliz y la corola junto con el tejido receptacular, y se designa como hipanto. En las flores períginas si el gineceo es concrescente con el hipanto el ovario es ínfero; en caso contrario se considera súpero.
En la epidermis interna del carpelo, a nivel del ovario, se diferencia una zona engrosada, la placenta, en la cual nacen óvulos. El pedúnculo que une al óvulo con la placenta se llama funículo. La masa ovular constituye la nucela , la cual está rodeada casi totalmente por uno o más tegumentos, dejando solo un punto sin cubrir, el micrópilo. La zona donde el óvulo se une al funículo se llama cálaza.
Existen tres tipos de óvulos según posición con respecto al funículo: el átropo u ortotropo, cuando su eje longitudinal se continúa con el del funículo, encontrándose la cálaza y el micrópilo en la misma línea recta; anátropo, cuando el óvulo sufre un giro de 180° presentándose su eje longitudinal paralelo al del funículo y campilótropo, cuando la nucela también se curva, de modo que el micrópilo y la cálaza se presentan adyacentes y en un mismo plano horizontal.
Los carpelos son de naturaleza foliar, presentando dos epidermis, una externa cutinizada y con estomas y una interna. Entre ambas existe un mesófilo con cloroplastos atravesados por tres haces vasculares, uno central o dorsal y dos laterales o ventrales. La célula epidérmica del estigma se diferencia, generalmente, en células glandulares y secretan un líquido azucarado, el fluido estigmático.
Tipos de Inflorescencia: las flores nacen solas o en grupos más o menos numeroso con un eje común, el pedúnculo al cual se une mediante pedícelos. Cuando de una yema floral se desarrolla varias flores se dice que éstas constituyen una inflorescencia pudiendo ser axilares o terminales según se origine de una yema axilar o de un meristema apical. Según su forma de crecimiento las inflorescencias pueden ser indeterminadas o racimosas o determinadas o cimosas. En las primeras el pedúnculo continúa creciendo en longitudes por la persistencia de su meristemo apical de tal manera que las flores se suceden indefinidamente desde la base hacia el ápice. En la inflorescencia cimosa el pedúnculo cesa pronto a su crecimeinto, al formarse una flor en su extremo; las otras flores se producen en ramas laterales que se van formando cada vez más alejadas del extremo.
Los principales tipos de inflorescencia racimosas se pueden agrupar en dos categorías, las inflorescencias racimosas simples y la infloresecencias racimosas compuestas. En estas últimas, el eje principal se ramifica y es sobre estas ramificaciones donde nacen varias flores. En el primer grupo se pueden mencionar las siguientes inflorescencias:
a.- racimo: eje principal alargado del cual nacen flores pediceladas, siendo los pedicelos más o menos del mismo largo. Ejemplo col (brassica oleracea)
b.- espiga: eje principal alargado portando flores sésiles. Ejemplo llanten (plántago sp.)
c.- corimbo: eje principal alargado pero los pedicelos de las flores más viejas alcanzando mayor tamaño, de manera que todas las flores están en un mismo plano horizontal.
d.- Umbela: eje de la inflorescencia corto y los pedicelos salen todos de un mismo punto alcanzando igual tamaño. Ejemplo cebolla (Allium cepa).
e.- Cabezuela: eje muy corto y ensanchado y las flores sésiles. Ejemplo girasol (Helianthus annus).
Entre la inflorescencia racimosa compuestas, las más comunes son:
a.- Panícula: cada pédicelo es un racimo, o sea, que es un racimo de racimos. Ejemplo. Mango (Mangifera indica ).
b.- Espiga compuesta: cada pedicelo es una espiga ejemplo. Trigo. (Triricum aestivum ).
c.- Umbela compuesta: eje corto y cada pedicelo forma una umbelilla. Ejemplo. Hinojo. (Phoaniculom vulgare ).
Entre las inflorescencias simosas la más característica es el dicasio, cuyo eje principal termina en una flor y debajo de ésta produce dos ramificaciones que a su vez producen flores.
Origen y Desarrollo. El cambio de actividad vegetativa a reproductiva en el meristemo apical sigue un orden que está determinado por la naturaleza de las plantas, según éstas sean anuales, bianuales o perennes. En el primero y segundo caso este procede a la muerte de la planta, la iniciación o la inducción floral está influida por factores externos, pero siempre la respuesta depende de la capacidad de reacción de la planta ante un determinado ambiente. Los factores que más influyen en la inducción floral son la luz y la temperatura.
La formación de flores o de inflorescencias implica, en la actividad del meristemo apical involucrado, el cese de la fase vegetativa.
Las diversas partes florales se van originando en secuencia ACRÓPETA partiendo generalmente, de los sépalos hasta los carpelos, en la misma forma como se explicó para las hojas, o sea a partir de divisiones periciclinales en una o más cepas sub-superficiales del meristemo. Los carpelos parecen nacer más profundamente.
Microsporagénesis y Megasporagénesis
En los sacos polínicos (microsporangios) se producen unas células redondeadas, diploides, llamadas células madres de los granos de polen. Estas células sufren una dicvisión reduccional dando origen a dos células haploides, las cuales van a experimentar una división, de manera que cada célula madre de polen (2n) origina una tetrada de granos de polen (n). Para el momento en que los granos de polen (microsporas) se desprenden de la antera el núcleo de cada uno se ha dividido para formar un núcleo generativo y el núcleo vegetativo. El grano de polen presenta dos capas: una externa cutinosa, llamada exina, provista de pliegues, poros y protuberancias y una interna o intina, de naturaleza pectocelulósica, a partir de la cual se formará el tubo polínico.
Los óvulos aparecen en el ovario de las flores muy jóvenes como pequeños abultamientos de la placenta. Inicialmente solo consta de tejido nuclear, pero a medida que crece se va desarrollando los tegumentos como dos bordes alrededor de la base del óvulo, hasta que rodean al núcleo casi completamente.
En el óvulo muy joven todas las células nucelares son iguales, pero llega un momento que una de esas células, comienza a crecer y se diferencia como la célula madre del saco embrionario (2n), que pronto experimenta una división reduccional, dando origen a dos células haploides que vuelven a dividirse formando una hilera de cuatro células. De estas cuatros células, la más alejadas del micropilo comienza a crecer y las otras tres degeneran. Cuando estas células ocupan la mayor parte del nucelo su núcleo se divide y los dos núcleos hijos viajan a los polos del saco embrionario (megasporangio),. Cada uno de ellos experimenta dos divisiones sucesivas de tal manera que se forman dos grupos de cuatro núcleo. Un núcleo de cada grupo se mueve hacia el centro del saco, constituyendo los núcleos polares. Los tres núcleos basales, junto con algo de citoplasma se rodean de membrana y constituyen las antipodas.
Los tres núcleos proximales se rodean también de citoplasma y membrana formándose así tres células: la oosfera (megaspora) y dos sinérgidas.
Polinización. Consiste en la transferencia de los granos de polen desde la antera, una vez madura y ocurrida la dehiscencia, hasta el estigma. Cuando los granos de polen maduran se produce la apertura de la antera, debido a la presencia del endotecio o capa fibrosa. La dehiscencia puede ser: longitudinal, si ocurre a lo largo de la teca y poricida, si ocurre a través de poros apicales. Una vez libre, los granos de polen pueden movilizarse mediante la acción de varios agentes: animales (P. Zoógama), agua (P. Hidrógama) o viento (P. Anemófila). Tanto los granos de polen como las flores presentan características relacionadas con el tipo de polinización; si en plantas con P. Anemófila las flores son poco vistosas y se producen polen, pequeño y liviano, en grandes cantidades, mientras que en plantas con P. Entomófila las flores pueden ser grandes, vistosas, gragantes, con nectáreos y producen un polen muy colporado y pegajoso que puede adherirse fácilmente al cuerpo del insecto.
Las plantas, según la procedencia del polen que las fecunda, pueden ser: antógamas, cuando el polen proviene de la misma flor y alógama cuando procede de otras flores de la misma planta o de otras plantas de la misma especie. Autopolinización y polinización cruzada, son términos que pueden reemplazar a aquellos.
Existen ciertos mecanismos que florecen a uno u otro tipo de polinización. Por ejemplo, la existencia de flores unisexuales favorece a la polinización cruzada. Existe un fenómeno conocido como dicogamia que presenta dos variantes: cuando maduran primero los pistilos que los estambres se denomina proteroginea, el caso contrario se denomina protandria, éste fenómeno obliga a que la polinización sea cruzada. En flores donde ocurre la antesis (flores casmógamas) pueden presentarse ciertos fenómenos limitantes de la autopolinización, por ejemplo, la heterostilia(cuando los estambres son o muy largos o muy cortos en relación con el pistilo) y la autoesterilidad en el estigma se producen sustancias inhibidoras del desarrollo del tubo del polen de la misma flor.
Fecundación. Una vez ocurrida la polinización, el fluido estigmático facilita la germinación del grano de polen el cual comienza a emitir el tubo polínico, a través del cual se desplaza el núcleo vegetativo y el núcleo generativo.
En este momento, o después, el núcleo generativo se divide, dando lugar a dos núcleos espermáticos. El tubo polínico va penetrando al estilo, bien sea por el canal estilar, si existe, o mediante la digestión del tejido estilar. Generalmente el tubo penetra por el micropilo y vacía sus núcleos en el saco polínico. Entonces ocurre la unión de un núcleo espermático con la oosfera, para formar el cigoto (2n), y del otro núcleo espermático con los dos núcleos polares, los cuales pueden haberse fusionado previamente, dando lugar al núcleo del endospermo (3n). Este núcleo del endospermo comienza a dividirse mitóticamente hasta llenar casi toda la cavidad del saco embrionario. El resto del saco es ocupado por el embrión, formado como consecuencia de divisiones también mitóticas del cigoto. Posteriormente los núcleos del endospermo y el citoplasma circundante se rodean de membranas y paredes formándose así un tejido triploide, el endospermo que va a nutrir el embrión en su desarrollo y durante la germinación.
Abscisión floral. Parece ocurrir de modo similar a la caída de las hojas. Es muy frecuente el desprendimiento de los pétalos, los cuales pueden caer sin marchitarse previamente, o una vez secos. Los sépalos, estambres y estilos pueden o no desprenderse después de antesis o de la fecundación. En las plantas unisexuales ocurre la absición de flores (estaminadas) completas o inflorescencias completas. Si no hay fecundación pueden caerse también las flores hermafroditas y las pistiladas.
