Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.
Facilitador: Dr. Nino Omogrosso
HOJAS.
De los apéndices laterales del tallo los más importantes son las hojas. Junto con aquél forman el brote o vástago.
Filogenéticamente las hojas son de origen más reciente que el tallo, considerando algunos autores que se derivaron como crecimientos laterales del tallo, y otros que derivaron de ramas que limitaron su crecimiento y tomaron la forma característica de hoja.
Normalmente las hojas tienen los mismos sistemas de tejidos que el tallo: dérmico, vascular y fundamental. Según algunos autores el sistema vascular de la hoja es una continuación del tejido estelar del tallo, y el sistema fundamental sería homólogo a la corteza del tallo.
Aunque semejantes en estructuras, el tallo y la hoja difieren no sólo en la disposición relativa de los tejidos sino también en el crecimiento: en la hoja el crecimiento apical es definido, a diferencia del tallo.
Las diferencias estructurales en ambos están relacionadas con sus funciones principales. Así la forma columnar del tallo, indica la eficiencia en la conducción vertical de las sustancias mientras que la forma laminar de la hoja sugiere una especialización relacionada con la fotosíntesis, a diferencia del tallo, la hoja carece generalmente de tejidos de reserva, no forma peridérmis y consta principalmente de tejidos primarios. Además como la hoja no presenta crecimiento secundario está limitada en su capacidad para restaurar sus tejidos. En las plantas jóvenes se forma constantemente nuevas hojas, cayendo las viejas, por lo tanto, están limitadas en longevidad y masa.
Un término muy generalizado para referirse a los miembros foliares de una planta es el de filoma, término que incluye los nomófilos u hojas normales, los catáfilos u hojas con funciones de protección y/o reservas, los hipsófilos o brácteas florales, los antófilos y los cotiledones o primeras hojas de la planta.
Cuando hablemos de hojas nos vamos a referir solamente a los nomófilos u hojas verdaderas o normales.
Además de la función fotosintética las hojas son los principales órganos transpirantes de la planta. Igualmente, como todas las partes del vegetal, respiran. Entre las funciones secundarias de las hojas están el almacenamiento de agua, síntesis de diversas sustancias (proteínas, grasas, hormonas). En algunas plantas sirven como órganos de propagación vegetativa.
MORFOLOGÍA DE LAS HOJAS: En las angiospermas la parte principal del tejido fotosintético se extiende en forma de lámina o estructura aplanada, constituyendo el limbo o lámina foliar. El limbo se une directamente al tallo en las hojas sésiles o lo hace por medio de un pie llamado pecíolo. En la mayoría de las monocotiledóneas y en ciertas dicotiledóneas la base de la hoja se ensancha en forma de vaina alrededor del tallo.
Las hojas pueden ser simples y compuestas, según presente uno o más limbos. En las hojas compuestas cada uno de los limbos recibe el nombre de folíolo.
Hay hojas lanceoladas de anchura variable, otras son cilíndricas, otras como agujas (aciculares), etc. Otras hojas pueden carecer de limbo y tener pecíolo ensanchados (filodios). En algunas plantas las hojas son carnosas y almacenan agua. Las hojas pueden tener apéndices basales, estípulas, o carecer de ellos.
Las nervaduras se disponen de forma característica en los diferentes grupos de plantas paralelas en monocotiledóneas, reticuladas en dicotiledóneas.
Al tratar de la forma y anatomía de la hoja se acostumbra designar a la superficie que mira hacia arriba como lado superior, ventral o adaxial, mientras que el lado opuesto es el inferior, dorsal o abaxial.
HISTOLOGIA DE LAS HOJAS DE LAS ANGIOSPERMAS: Las hojas varían mucho no sólo en su estructura externa, sino interna, y estos cambios están relacionados con los grupos taxonómicos y los diferentes hábitats en que han desarrollados las plantas.
En general las hojas constan de tejido epidémico, tejidos fundamentales (el mesófilo) y tejidos vasculares (las nervaduras).
EPIDERMIS: La epidérmis foliar se compone de varios tipos de células (ver tema correspondiente). Generalmente son uniseriadas, con o sin apéndices.
En las plantas vasculares superiores la epidermis foliar es un tejido vivo con cloroplastos no bien diferenciados, sin embargo, algunas plantas contienen abundante clorofila en la epidermis (por ej. Plantas acuáticas).
A excepción de los espacios que dejan entre sí las células oclusivas de los estomas y los asociados con los hidátodos, la epidermis foliar muestra una organización compacta, lo cual le confiere solidez.
En las dicotiledóneas la pared externa de las células epidérmica es ondulada, mientras que en las monocotiledóneas es plana. Estas paredes externas están impregnadas de una sustancia grasa: la cutina, que constituye una capa más o menos fina: la cutícula.
Según las condiciones ambientales, las paredes de las células epidérmicas se presentan delgadas en las plantas que viven en hábitats moderadamente húmedos (plantas mesomórficas) y las plantas acuáticas (plantas hidromórficas). En plantas xeromórficas, que viven en ambientes secos (xerofíticos), la epidermis puede tener paredes gruesas y lignificadas, o se presentan pluriestratificada.
MESOFILO: El tejido fundamental de la hoja incluido dentro de la epidermis es el mesofilo (Griego: mesos: medio y Phyllon: Hoja). Generalmente se halla especializado como tejido fotosintético. En las dicotiledóneas de tipo mesomórfico, el mesofilo se diferencia en parénquima esponjoso y parénquima en empalizada. Se habla entonces de hojas bifaciales o dorsiventrales. El parénquima esponjoso debe su nombre al sistema de espacios intercelulares que presentan. En el parénquima en empalizada las células se presentan como una pared, con pocos espacios intercelulares y el eje mayor orientado perendicularmente a la superficie de la hoja. Generalmente tienen forma prismática alargada, pero en algunas plantas pueden ser isodiamétricas y en otras braciformes (con brazos). El parénquima en empalizada puede presentarse como una sola capa de células, o puede haber mas de una capa, siendo en este caso las células mas externas rectangulares y las mas internas isodiométricas.
En cuanto a función, el parénquima en empalizada esta más especializado como tejido fotosintético. En la misma superficie hay mayor número de células y mayor número de cloroplastos por célula que en el tejido esponjoso.
En las plantas xeromórficas pueden presentarse parénquima en empalizada tanto en la cara superior como en la inferior, y el parénquima esponjoso, si existe está situado en medio. En este caso se habla de hojas equifaciales o isolaterales.
Las hojas de plantas hidromórficas presentan un mesófilo relativamente indiferenciados, sin parénquima en empalizada. Este tipo de hojas también se considera equifaciales. Las células del parenquima esponjoso tienen forma variada, desde las isodiamétricas hasta las alargadas, y aún estrelladas.
La estructura lagunosa del mesófilo hace posible el intercambio gaseoso entre el tejido fotosintético y el aire exterior. En el tejido esponjoso existen las denominadas cámaras sub-estomáticas que como su nombre lo indica, se presenta en continuidad con el poro estomático hacia el exterior y con el sistema de espacios intercelulares hacia el interior de la hoja, permitiendo de esta manera la difución de los gases atmosféricos, necesarios para la fotosíntesis, especialmente CO2.
La estructura favorable, para la fotosíntesis induce al mismo tiempo una elevada perdida de agua. la epidermis compacta y cutinizada y la presencia de una fina capa de cutícula sobre las células que están en contacto con los espacios intercelulares, reduce pero no regula por completo el elevado ritmo de transpiración de la hoja.
SISTEMA VASCULAR.
La disposición de los haces vasculares, es decir, la venación imprime una apariencia característica a las hojas.
Una hoja puede tener una vena, dos o más. Ejemplo del primer caso lo tenemos en las hojas de las coníferas, mientras que las hojas plurinervias son comunes a los helechos superiores y angiospermos. Los dos tipos generales de venación en las angiospermas son el reticulado y el paralelo. En las hojas retinervias de la mayoría de las dicotiledóneas los haces vasculares de distinto tamaño se anastomosan formando una red.
En las hojas paralelinervias, características de las monocotiledóneas, los haces se disponen paralelamente, pero convergen en el ápice o en ambos extremos del limbo; así mismo entre cada dos venas paralelas existen conexiones transversales realizadas por pequeños haces.
En el sistema vascular de las dicotiledóneas y monocotiledóneas, generalmente la vena más grande se presenta en el centro y las venas más pequeñas divergen de ella (hoja pinnatinervia) o se sitúan a su lado, respectivamente. En otras hojas pueden haber varias venas grandes de tamaño semejante, como la venación palmeada de algunas hojas (hojas palmatinervias).
En las dicotiledóneas las venas grandes se presentan prominentes en la superficie inferior de la hoja. Estas prominencias o costillas constan de parénquima y algo de tejido de sostén, usualmente de colénquima. Se sitúan en la parte media del mesófilo por debajo de las células en empalizada, o sea en la capa superior del parénquima esponjoso. Las venas pequeñas forman una red entre las grandes venas, ramificándose de tal modo que dividen el mesófilo en series de polígonos sucesivamente más pequeños a medida que se acercan al borde de la hoja.
En las monocotiledóneas, los haces longitudinales pueden ser del mismo grosor o presentar tamaños distintos, alternando venas grandes con venas pequeñas. El haz del medio está generalmente asociado a una costilla muy prominente formando por parénquima incoloro sobre el lado adaxial.
Las venas laterales pueden no formar costillas. Algunas especies presentan en la costilla media varios haces vasculares.
Los haces más grandes contienen xilema y floema en cantidad comparable al pecíolo. En haces colaterales el floema se presenta en la cara inferior y el xilema en la cara superior.
Las venas más grandes en las hojas de las dicotiledóneas pueden tener tejidos primarios y secundarios. Casi todas las venas, excepto las más pequeñas tienen vasos en el xilema y tubos cribosos en el floema. En las venas más pequeñas los elementos traqueales están representados por traqueidas con engrosamientos anulares y heliciodales. En la terminación del haz suele haber una sola traqueidea.
Los grandes haces vasculares de las hojas de las dicotiledóneas están rodeados por parénquima con pocos cloroplastos, mientras que los haces pequeños se hallan en el mesófilo. Sin embargo, estos pequeños haces no están en contacto con los espacios intercelulares sino que están incluidos dentro de una capa de tejido parenquimático compacta: La vaina del haz. Estas vainas constan usualmente de células alargadas dispuestas paralelamente al curso del haz. La vaina se extiende hasta la terminación del haz y rodea las traqueidas terminales, tomando parte en los procesos de conducción
En muchas monocotiledóneas y otras plantas con metabolismo C4 (La yuca, por ejemplo.), el tejido fotosintético suele formar como una vaina alrededor de los haces. Esta disposición característica del clorénquima es lo que se conoce como Anatomía de Crantz.
La vaina de las hojas de las angiospermas puede ser, o se interpreta una endodermis o una vaina amilífera.
ESTRUCTURA DE SOSTEN.
En muchas hojas las estructuras de sostén no están tan desarrolladas como en el tallo, y la robustez se debe mayormente a la disposición de las células y tejidos. El mesófilo se apoya parcialmente en el tejido vascular que lo atraviesa.
Típicamente las hojas de las Dicotiledóneas forman colénquima debajo de la epidermis de las grandes venas y en el borde el limbo. Otras hojas tienen esclereidas en el mesófilo.
Las hojas de las monocotiledóneas presentan esclénquima en forma de fibras en asociación con los haces vasculares o en cordones separados
La epidermis, ofrece considerable sostén debido a su disposición compacta y a sus paredes externas, relativamente gruesas, impregnadas de cutina.
Estructuras secretoras: Las hojas poseen diversas estructuras relacionadas con la eliminación de agua con o sin materiales disueltos (sales, resinas, mucilagos, gomas, aceites y néctar) Entre estas estructuras podemos mencionar los tricomas, los hidátodos, y los nectarios extraflorales.
Pecíolo: Los tejidos del pecíolo son comparables a los tejidos primarios del tallo. Son ambos muy semejantes en cuanto a la estructura y disposición de los tejidos. La epidermis del pecíolo es comparable a la del tallo. El parénquima fundamental del pecíolo es semejante a la del tallo.
El tejido de sostén es colénquima o esclerénquima generalmente dispuesto al igual que en el tallo. Los haces vasculares del pecíolo pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos, o sin fibras en su floema primario. En cuanto a la disposición de los haces vasculares, ésta varía en las distintas plantas. En sección transversal, generalmente se observa un arco continuo o compuesto de varios cordones a manera de C, con el lado abierto hacia la cara superior del pecíolo. A veces pueden presentarse haces adicionales dentro o fuera de este semicírculo. También pueden presentarse en arcos superpuestos, Si son muy numerosos. Otras veces se presentan dispersas (muchas monocotiledóneas).
Si el pecíolo tiene solamente un haz colateral, el floema se sitúa hacia la cara inferior y el xilema hacia la cara superior. Si los tejidos vasculares se disponen en arco o círculo, el floema se halla siempre hacia la parte externa del pecíolo. Si se encuentran capas endodermoides, pueden rodear haces aislados o complejos enteros de haces.
Origen Ontogenético (ver meristemo apical del brote)
Inmediatamente debajo del cono apical de los ápices meristemáticos del brote comienzan a formarse unas protusiones, las bases foliares. Estas protusiones se originan como consecuencia de divisiones periclinares de células del cuerpo y/o de la túnica (cuando ésta tiene más de una capa)
Paralelamente la capa más externa del flanco meristemático se divide anticlinalmente para acomodarse al abombamiento, que se va haciendo cada vez mayor hasta constituir el primordio foliar. Algunos autores involucran en la formación de la hoja a tres capas del meristemo apical: las dos capas de la túnica y la capa más externa del cuerpo. La epidermis se desarrollará de la capa externa de la túnica y el mesófilo, y los tejidos vasculares de las otras de las otras dos capas, indistintamente.
Después que la hoja se ha iniciado, la intensidad del crecimiento depende de la expresión de las células y de sus divisiones. La actividad meristemática de la hoja está concentrada al principio en el ápice. Más tarde este crecimiento apical es seguido de un crecimiento intercalar, entre la base y el ápice. A ambos lados del eje de la hoja existe una zona meristemática en forma de bandas, se denominan meristemos marginales, responsables también del crecimiento de la hoja. Una vez que los primordios foliares han alcanzado cierta altura, comienzan su actividad los meristemas marginales. Durante y después del crecimiento marginal, el limbo se extiende también por crecimiento intercalar.
El mesófilo se diferencia a partir de células derivadas del meristemo marginal. El desarrollo del sistema vascular de la hoja es una parte integral del crecimiento de la misma coincide con los diferentes fenómenos de crecimiento
Aunque el crecimiento de la hoja está fuertemente influenciado por el medio ambiente, la forma básica está controlada genéticamente.
ABSCICIÓN DE LAS HOJAS.
La caída periódica de las hojas se debe a la formación de una zona de adcisión en la base del pecíolo. Dentro de esta zona se distingue la capa de separación y la capa protectora. En la capa de separación se dan ciertas características que hacen posible la abscisión. En esa zona existe poco tejido de sostén y contiene mayormente parénquima y tejidos vasculares.
Ciertas enzimas disuelven las pectinas de la lámina media de las células, separándose éstas, quedando el pecíolo unido sólo por los haces vasculares.en este momento entran en juego factores ambientales (sol, lluvia, vientos, heladas, etc.) que terminan por quebrar los haces, desprendiéndose la hoja. Luego se forma una capa de corcho en la cicatriz.
