Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.
Faciliatdor: Dr. Nino Omogrosso
La Raíz
La raíz es la parte subterránea del eje de la planta especializada en la absorción de agua, anclaje del vegetal, conducción, almacenamiento. Se caracteriza por presentar crecimiento indefinido y geotropismo positivo, carece de nudos y entrenudos, así como también de yemas. Además de la absorción y el anclaje interviene en las funciones de conducción y almacenamiento de sustancias de reservas; sirve también en algunas plantas como órganos de propagación vegetativa. Las raíces al crecer en longitud se orientan por la influencia de varios factores externos, siendo los principales la gravedad (ocasionada en las raíces el geotropismo positivo al dirigirse al centro de la tierra) y la humedad (ocasiona en las raíces el fenómeno conocido como hidrotropismo positivo, mediante el cual dirigen su crecimiento en donde hay agua).
Clasificación de las raíces: Estas se clasifican tomando en cuenta los siguientes caracteres:
1. Medios en que viven: Subterráneas o terrestres, acuáticas y aéreas (neumatóforos, con geotropismo negativo, funciona como aireadores en los árboles en terrenos inundables), raíces fúlcreas, raíces trepadoras o adhesivas.
2. Origen: Normales o embrionarias, Adventicias.
3. Forma: Pivotantes (centrales o típicos), Fibrosas o fasciculadas.
4. Consistência: Herbáceas (lechugas, col), Leñosas (Árboles). Carnosas (zanahorias, rábanos, nabo).
5. Duración: Anuales (maíz, fríjol, lechugas), Bianuales o Bisuanales (zanahoria, remolacha), Perennes (pino, cedro).
Origen:
Filogenéticamente, la raíz y el tallo aparecen muy relacionados. Se supone que el primitivo eje de la planta se diferencia en brote y raíz, debido a los diferentes hábitats y funciones de las partes aéreas y subterráneas. La gran uniformidad del hábitat subterráneo, en contraste con el aéreo, puede ser uno de los factores relacionados con la relativa simplicidad de la raíz.
Ontogenéticamente, el origen de la raíz es variable. Los espermatofitos presentan una radícula o simplemente un meristema radical en el extremo del polo radical del embrión, a partir del cual se desarrolla la raíz primaria de la planta, después de la germinación. En las gimnospermas y dicotiledónea esta raíz se produce, generalmente, mediante alargamientos y ramificación, el sistema radical de la planta. En las monocotiledóneas, la raíz primaria deriva del embrión, y el sistema de raíces de la planta adulta se desarrolla como estructura compuesta de numerosas raíces formadas sobre el tallo, por encima del lugar de origen de la raíz primaria.
El primer meristema apical de la raíz se origina, no superficialmente como el de epicótilo, sino más o menos profundamente en el polo radical. El origen profundo de las raíces laterales y de las adventicias más acusado, por lo tanto, se dice que el origen de las raíces es endógeno, mientras que los tallos son de origen exógenos.
Las raíces que se originan en el polo radical del embrión y todas sus ramificaciones se distinguen de las que se forman de otra manera, llamándose a estas últimas raíces adventicias (raíces que se forman en las partes aéreas de la planta, en los tallos subterráneos y en las relativamente viejas).
Existen variaciones morfológicas, estructurales y de desarrollo, en correlación con sus especializaciones fisiológicas. La mayoría de las gimnospermas y dicotiledóneas poseen un sistema radical establecido a partir de la raíz primaria y sus ramificaciones. La raíz primaria produce las raíces laterales en sentido acrópeto (raíces más jóvenes cerca del meristemo apical). Las ramificaciones de la raíz primaria son las del primer orden o raíces secundarias, y las ramificaciones de las raíces secundarias son las raíces terciarias. Puede haber ramificaciones de cuarto y quinto orden. En las perennes, las raíces primarias y sus laterales más viejas experimentan crecimiento secundario. En esta etapa sirven como órgano de conducción, sostén y reserva. La absorción se realiza por las últimas ramificaciones que se hallan en estado de crecimiento primario. Este sistema radical se denomina típico, pivotante, central o axonomorfo.
El sistema radical de las monocotiledóneas se halla compuesto de raíces adventicias formadas sobre el tallo. Pueden presentar o no ramificaciones, carecen de crecimiento secundario y son de forma y tamaño relativamente homogéneo. Constituyen los llamados sistemas radicales fibrosos, y se encuentran en las gramíneas y en los bulbos y rizomas de familias como: Liliáceas, Iridiáceas, entre otras. Algunas veces las raíces sufren transformaciones de acuerdo con las funciones predominantes que desempeñan: Órganos de reserva, Órganos de aireación (neumatóforos), raíces aéreas de epífitas, etc.
Estructuralmente, la raíz es análoga al tallo y presenta continuidad física con él, por lo tanto se interpreta como parte del eje. Los sistemas de tejidos presentes en una raíz son: Epidermis o rizodermis, Tejido fundamental o corteza, debajo, rodeando, el sistema vascular, si en el centro aparece un núcleo parenquimático definido, se les considera médula.
Existen variaciones estructurales en los diferentes grupos de plantas, así como también en una raíz según el nivel estudiado. En este sentido se distinguen las siguientes regiones:
a). La cofia, pilorriza o caliptra, cuya función es proteger el meristemo apical de las raíz y facilitar la penetración de la misma en el suelo.
b). La zona meristemática o embrional, constituida por el meristema apical de la raíz.
c).La zona lisa, o de alargamiento celular, formada por la zona de determinación y zona de diferenciación.
d). La zona de los pelos radicales o región de estructura primaria.
e). La zona tuberosa o de estructura secundaria o región de ramificación, donde se forman las raíces secundarias.
f). La zona del cuello: es la región donde se unen la raíz y el tallo, también se conoce como nudo vital. El cuello generalmente está a nivel del suelo, dependiendo del tipo de planta y generalmente es difícil de distinguir.
Estructura primaria: Está compuesta por el siguiente sistema de tejidos:
Cofia: Estructura que protege al meristemo apical de la raíz y ayuda a la misma en su penetración al suelo, durante el crecimiento, dada la consistencia mucilaginosa de las paredes de sus células externas. Las células de la caliptra son mecánicamente fuertes. Como no poseen epidermis, las células gastadas son removidas y sustituidas por otras. Las células son parenquimatosas vivas, contienen almidón, generalmente no utilizadas por la planta, salvo en caso de excesiva desnutrición. En muchas raíces, sobre todo las aéreas, la caliptra puede estar recubierta de una capa de mucílago.
La Epidermis: También llamada capa pilífera por células largadas muy apretadas entre si y con paredes delgadas. Se cree que carece de cutícula y estomas. La pared externa de ellas se prolonga y origina los pelos absorbentes. Generalmente se presenta uniestratificada, sin embargo existen raíces co epidermis pluriestratificada (Ejemplo, velamen de las orquídeas y aráceas. El velamen es una vaina apergaminada que consta de células muertas dispuestas a manera de compacto y poseen paredes engrosadas. Durante el tiempo de sequía, las células están llenas de aire y cuando llueve se llenan de agua). La epidermis desempeña la función absorbente, especialmente en la fase juvenil. Al morir en su lugar se desarrolla la capa externa de la corteza, que toma el nombre de exodermis o capa suberosa, el cual es un tejido primario constituido por células poliédricas, con membranas suberificadas cutinizada que se originan por debajo de la epidermis. Su función es la de proteger los demás órganos internos de la raíz.
El cortex radicular: El cortex radical puede ser de estructura homogénea y simple o tener varios tipos de células. En el caso de las dicotiledóneas y gimnospermas que poseen crecimiento secundario y desprenden pronto su cortex, este consta principalmente de parénquima. Las raíces que conservan su cortex, como la mayoría de las monocotiledóneas pueden formar esclerénquima además de parénquima. La capa cortical más interna de las raíces es la endodermis.
Vista en sección transversal las células corticales pueden disponerse ordenadamente en filas radiales o bien en capas concéntricas. Hay espacios intercelulares abundantes y grandes (en muchas familias forman lagunas, Cyperaceas, Graminaceas, Palmae). Sus células están desprovistas de clorofila pero son capaces de desarrollar cloroplastos. Las raíces de algunas plantas acuáticas y las raíces aéreas de muchas epífitas suelen tener cloroplastos; pueden existir diversas estructuras secretoras. La esclerotización es un proceso normal en las plantas monocotiledóneas, pero raro en las dicotiledóneas. Si hay esclerénquima, adopta una disposición cilíndrica con un espesor de varias capas directamente debajo de la epidermis o junto a la endodermis.
Las capas corticales subepidérmicas se hallan a menudo diferenciadas como tejido protector suberificado. Algunos autores la llaman hipodermis, otros exodermis. La exodermis se parece estructural y químicamente a la endodermis hasta el punto que las células exotérmicas pueden tener Bandas de Caspary. Su espesor es de una o varias capas y a veces acompaña de esclerénquima en las partes subyacentes del cortex.
En las raíces se encuentra casi siempre una endodermis, casi siempre provista de Bandas de Caspary sobre las paredes tangenciales, la cual forma parte de la pared primaria. Varía en anchura y es con frecuencia mucho mas estrecha que la pared sobre la cual se presenta. Su composición química es discutida, parece componerse de lignina y/o suberina.
La endodermis se desarrolla desigualmente, así la parte que queda frente al floema presenta células con paredes gruesas y la correspondiente al xilema, células con Bandas de Caspary, formando las células de paso, llamado así por permitir el paso de una limitada proporción de material entre el cortex y el cilindro vascular. Las células de paso permanecen inalteradas, mientras la raíz vive, o forma paredes gruesas como el resto de la endodermis.
El cilindro Vascular o central: La parte central de la raíz esta ocupada por el cilindro vascular, constituido por el sistema vascular y parénquima asociado. Está perfectamente delimitado del cortex por la endodermis y el periciclo.
Periciclo: Es la capa más externa del cilindro vascular, es un tejido parenquimatoso de paredes delgadas formado generalmente por una hilera de células poliédricas o cúbicas, de membranas delgadas y que alteran con las del endodermo. En angiospermas está relacionado a la actividad meristemática. Las raíces laterales se originan de él, así como el felógeno en aquellas raíces con crecimiento secundario, en las raíces viejas esclerotizadas su periciclo total o parcialmente.
En las dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas el periciclo es monoestratificado pero algunas familias lo presentan pluriestratificado. Algunas plantas acuáticas y parásitas carecen de periciclo.
El floema: Se presenta en cordones en la periferia del cilindro vascular, por debajo del periciclo. El xilema forma cordones discretos que alternan con los cordones floemáticos y ocupan también el centro con los cordones proyectándose desde el núcleo. Si el xilema no se diferencia en el centro, este queda ocupado por la médula.
La raíz muestra un xilema exarco, este es, sus elementos maduran en sentido centrípeto. El protoxilema queda hacia la periferia del cilindro vascular. El floema ocurre lo mismo. Según el número de cordones xilemáticos las raíces pueden ser diarias, triarcas, tetrarcas, pentarcas y poliarcas.
Generalmente en raíces de gran diámetro hay médula y existe un mayor número de polos xilemáticos. En las dicotiledóneas la raíz primaria es frecuentemente di, tri o tetrarca, pero pueden tener de 5 a 8 e incluso mas polos xilemáticos. En las raíces primarias de plantas monocotiledóneas, el número de cordones es similar al de las dicotiledóneas, pero las raíces adventicias presentan un mayor número de polos, y se dicen que son poliarcas.
Los elementos xilemáticos de los polos son de mayor diámetro que los centrales (metaxilema). Basándose en las diferencias de tamaño, pocos elementos de cada polo podrían corresponder a protoxilema, a veces solo un elemento. Igualmente sucede con el protofloema. En raíces muy pequeñas el metafloema puede faltar.
La médula en raíces consiste en parénquimas esencialmente similar al localizado entre los elementos vasculares.
Existe poca diferencia entre loa estructura secundaria de un tallo y una raíz perteneciente a una misma planta. En las raíces de gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas, el cambium vascular, que se encuentra en los bordes internos de los cordones floemáticos, comienzan a formar tejidos vasculares secundarios. Al tiempo las células del periciclo que están en contacto con los polos xilemáticos se dividen periciclicamente, formando las células hijas más internas, células cámbiales que van a completar el cambium ya existente, que vienen siendo empujado hacia fuera por el xilema secundario que se ha formado. De esta manera el cambium adquiere un contorno circular.
Algo mas tarde, el periciclo completo sufre nuevas divisiones periciclinales que proceden a la formación de la peridermis. El felógeno se origina de las células hijas más externas formadas durante estas divisiones. Los elementos cribosos del floema primario son aplastados y las células restantes se esclerotizan. El floema secundario que lo reemplaza también puede contener fibras. Si existe poco crecimiento secundario, las raíces pueden conservar su cortex y desarrollar una exodermis o una peridermis superficial, aunque más tarde llega a formarse la peridermis pericíclica.
Las raíces laterales se originan a ciertas distancias del meristema apical de la raíz, a partir del periciclo, por eso se dice que son de origen endógeno, Previamente a su formación un grupo de células del periciclo sufren divisiones periciclinales y anticiclinales, dando lugar a una prominencia o primordio de la raíz lateral. Este primordio sigue creciendo y atraviesa el cortex, cuyas células se cree, va dirigiendo en su avance, sin embargo, algunos autores piensan que el avance es simplemente mecánico. Cuando el primordio emerge a la superficie ya todos sus tejidos están organizados de manera similar a lo de la raíz primaria. En las monocotiledóneas las raíces laterales se originan frente a los polos floemáticos, mientras que en las dicotiledóneas ocurre frente a los polos xilemáticos.
Los sistemas vasculares de la raíz principal y las raíces laterales son independientes, pero conectados por células intermedias, derivadas del periciclo. Las raíces adventicias se originan también endógenamente, bien a partir de primordios previamente formados o de otra manera. Generalmente ese primordio adventicio se forma, en los tallos jóvenes a partir de parénquima intercelular, en los tallos viejos a partir de radios medulares.
Estructura Secundaria:
Al igual que los tallos, muchas raíces crecen secundariamente gracias a la actividad del cambium y un felógeno. Existen crecimientos secundarios en las raíces de gimnospermas y en distintos grupos de dicotiledóneas, por el contrario, muy pocas monocotiledóneas poseen crecimiento secundario. Este proceso ocurre cuando ciertas parenquimatosas adyacentes al xilema y floema, y aquellas del periciclo que están hacia fuera del xilema e convierten en meristemáticas y forman una capa de cambium. Este cambium no es circular inicialmente, sino que tiene forma de banda ondulada entre los haces primarios de floema y xilema. Como en el tallo, el cambium produce floema hacia fuera y xilema hacia adentro, mientras se desplaza hacia el interior de forma que la estructura secundaria de la raíz acaba por semejarse a la del tallo con dos cilindros concéntricos de xilema y floema. A pesar de ello, puede reconocerse la condición radicular por la posición alterna de los haces primarios, en los casos que existan radios xilemáticos, por los que parte de las puntas de las estrella xilemática son más gruesos que los restantes. Paralelamente, en los niveles del periciclo se forma experimenta repetidas divisiones formando otro cambium, el llamado felógeno o cambium periférico, que produce una peridermis suberosa (corcho) hacia el exterior y un tejido del felodermo en el interior. El engrosamiento general provoca la ruptura y desprendimiento de la epidermis y el cortex primario; la peridermis ocupa entonces la posición más externa de la raíz.
Diferencia entre Brote y Raíz: La raíz presenta diversas características que la diferencian del tallo, particularmente cuando se compara la estructura primaria de estos dos órganos. A saber:
1.Meristemo apical situado en posición subapical en la raíz y apical e el tallo.
2.Ausencia de nudos y entrenudos en la raíz, en el que su crecimiento es más uniforme que en el tallo donde los nudos se desarrollan menos que los entrenudos.
3.Formación de exógena de los apéndices laterales en el tallo, en las raíces endógena.
4.En el meristemo apical de la raíz no se presentan cambios plastócrenicos como en el meristemo apical del tallo, aunque los apéndices laterales de la raíz nacen sin conexión con el meristema apical.
5.Los tejidos vasculares en la raíz se disponen circularmente formando un complejo único, a diferencia del tallo se forman distintas haces colaterales o bicolaterales.
6.El xilema es exarco en la raíz y endarco en el tallo.
7.Proporcionalmente la corteza en la raíz es más abundante que la del tallo.
8.Los tejidos de sostén ocupan posición periférica en el tallo y más interno en la raíz.
9.En los tallos no se forma periciclo como en la raíz.
10.En la mayoría de los tallos no se forma endodermis.
Micorrizas: La epidermis y el cortex de las raíces de muchas plantas están asociados, en ocasiones, a hongos del suelo. El conjunto de estas asociaciones común entre hifas de hongos y porciones jóvenes de raíces de plantas superiores recibe el nombre de micorrizas (Mykes: seta y Rhiza: raíz); en donde ambos tienen beneficios de dicha asociación. Esta micorriza puede ser de dos tipos:
Ectotróficas: El hongo produce un micelio en la superficie de la raíz abriéndose paso entre las células corticales sin entrar en células individuales, en la raíz huésped acontece cambios citológicos (Pinus, Abies, Cedrus, Eucalyptus).
Endotróficas: En esta asociación el hongo vive en el interior de las células de la raíz huésped y las hifas no tienen contacto directo con el suelo( Orquideáceas, Ericáceas, otras).
Nódulos: En las leguminosas se encuentran otro tipo d asociaciones entre las plantas superiores y organismos. En las raíces de estas plantas aparecen hinchazones llamadas nódulos. Estos se desarrollan como respuesta a una penetración en el cortex por parte de las bacterias fijadoras de nitrógeno. Los nódulos se forman como consecuencia de la proliferación de células corticales en las que viven las bacterias.
Conexión entre los sistemas vasculares de la raíz y el tallo: Los sistemas vasculares primarios de la raíz y el tallo se distinguen uno del otro por su estructura y por loa dirección del sistema radical. Al nivel en el que los sistemas vasculares del tallo y de la raíz se ponen en contacto, debe existir necesariamente una adaptación entre uno y otro, esta zona es la conocida como zona de transición. La región de transición debajo del hipocótilo (se encuentra cerca el brote y la raíz embrionaria a través del cotiledón) muestra una conexión especial entre el tallo y la raíz. En estado adulto los cordones xilemáticos del haz radical de la raíz parecen como si girasen unos 180o grados sobre su eje. Las posibilidades del giro son varias. Generalmente, los rayos xilemáticos se dividen radialmente en dos mitades y se une después otra vez. En otros casos se dividen también los cordones floemáticos y entonces el número de los haces vasculares en el tallo se duplica, comparado con el de los cordones floemáticos o xilemáticos del haz radial de la raíz.
Metamorfosis de la Raíz:
La remolacha, raíz de reserva y/o almacenamiento.
Raíces tuberosas, engrosadas a modo de tubérculo, como en algunas orquídeas.
Raíces adherentes, en plantas trepadoras.
Raíces radicales, en plantas trepadoras.
Raíces aéreas, en plantas con dificultades para absorber agua, como orquídeas, aráceas, bromeliáceas.
Raíces laminares o tubulares; en plantas semiepífitas como Picus, forman seudotroncos.
Raíces respiratorias, presentes en manglares, conocidas como neumatóforos, formando el tejido Aerénquima empleado para la aireación.
Espinas radicales, crecimiento de la raíz que termina pronto y se lignifica, como en ciertas palmeras.
Micorrizas y nódulos.
Haustorios, raíces modificadas empleadas por los parásitos para penetrar tejidos de las plantas y absorber su jugo.
