Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.
Facilitador: Dr. Nino Omogrosso
EL FRUTO
Concepto. Clasificación. Desarrollo. Estructura. Abscisión.
Una vez realizada la fecundación se forma la(s) semilla (s) a partir del (os) óvulo (s) y el fruto a partir del ovario. O sea, que el fruto es el ovario maduro incluyendo una o más semillas y cualquier parte de la flor que pueda estar íntimamente asociada con el ovario maduro. Algunas veces se puede desarrollar el fruto sin que se realice la fecundación, resultando los llamados frutos partenocárpicos (gr. Parthenos, virgen y carpos, fruto). Estos se forman rociando a los ovarios de la flor con hormonas vegetales, que inducen el crecimiento y maduración de un fruto con el pericarpio más grueso y con reducción desaparición de las semillas al igual que la cavidad que las contenía.
El pericarpio o pared del fruto deriva de la pared del ovario. En él se distinguen tres partes, la externa o exocarpo, la media o mesocarpo y la interna o endocarpo.
Así como es de variada la morfología floral, lo es también la de los frutos. No hay una clasificación que pueda incluir la gran diversidad de frutos existentes sin embargo, una de las más adecuadas es la que los agrupa de acuerdo con el número de ovarios que lo forman. Según este criterio se distinguen:
a) Los frutos simples. Constan de un solo ovario, con o sin desarrollo de otras partes florales.
b) Frutos agregados. Están formados por varios ovarios pertenecientes a una sola flor y distribuidos en la superficie de un receptáculo común. Ejemplo: Fresa, guanábana.
c) Frutos múltiples. Formados por los ovarios de varias flores más o menos coalescentes en una sola masa. Ejemplo: Piña e higo.
Los frutos simples, de acuerdo con su consistencia estructura y dehiscencia se dividen en:
a) frutos carnosos, con los siguientes tipos:
Baya. Es un fruto uni o pluricarpelar que presenta un exocarpo generalmente delgado, mesocarpo carnoso y endocarpo poco distinguible. Ejemplo: tomate, dátil, uva, aguacate, etc. El pepónide. (fruto característico de la familia cucurbitaceae) y el hesperidio (familia Rutaceae ) son dos tipos de baya.
Drupa. Proviene de un ovario unicarpelar y tiene una sola semilla envuelta por un endocarpo leñoso. El exocarpo es delgado y el mesocarpo carnoso. Ejemplo: aceituna, almendra, ponsigué, durazno.
Pomo. Proviene de un ovario pluricarpelar. El receptáculo carnoso envuelve totalmente al fruto, el cual presenta un endocarpo apergaminado. Ejemplo: pera, manzana.
b) Frutos secos.
B1-Frutos secos dehiscentes. Presentan el pericarpio seco y se abren al madura. Generalmente contienen varias semillas.
En este grupo se incluyen los siguientes tipos:
- Vaina o legumbre. Fruto unicarpelar que se abre por las dos suturas. Ejemplo: caraota, quinchoncho.
- Folículo Se distingue del anterior en que se abre solo por la sutura ventral.
- Cápsula Proviene de un ovario bi o pluricarpelar con dehiscencia variada. Ejemplos. Onoto (deh. Septicida) Lirio (deh. Loculicida) Amapola (deh. Poricida), Coco de mono (deh. Circular).
- Silicua. Fruto bicarpelar con dehiscencia que sigue la línea de unión de los carpelos, quedando al centro una pared divisoria que porta las semillas Es el fruto típico de la familia Cruciferae.
B2- Frutos secos indehiscente. Presentan el pericarpio y no se abren al madurar. Generalmente contienen una sola semilla. Acá se incluyen los siguientes tipos:
- Aquenio. La semilla se encuentra unida al pericarpio y un solo punto. Girasol, fresa.
- Cariopsis pericardio delgado fuertemente adherido a la semilla. Ejemplo: Maíz y casi todo los frutos de las gramíneas.
- Sámara. Pericardio con una excrecencia en forma de ala. Puede tener una o dos semilla. Ejemplo Olmo.
- Esquizocarpo. Fruto con dos o más carpelos que se separan en la madurez. Ejemplo: zanahoria, comino, anís.
- Nuez. Fruto con pericardio leñoso que envuelve, generalmente, una sola semilla. Ejemplo: avellana, castaña.
- Craspedio. Dormidera (legumbre).
- Lomento. Pega-pega.
- Bellota. pericarpio leñoso (encino).
- Balausta. Fruto seco, coriáceo, con falsas cavidades donde se insertan semillas (Granada).
Además de las variaciones morfológicas, existen variaciones estructurales en los diferentes frutos. Se han intentado clasificaciones basadas en la estructura de la pared, como la que se ofrece a continuación:
a) Pared del fruto seca.
A1- Pared del fruto dehiscente. Cuando el ovario que se diferencia en fruto seco contiene varios óvulos, generalmente es dehiscente en la madurez. Este tipo de fruto puede derivar de un ovario uni o pluricarpelar.
Los folículos, generalmente muestran un exocarpo esclerenquimático y un mesocarpo endocarpo parenquimático, con los tres haces vasculares principales y sus ramificaciones incluidas dentro de una vaina esclerenquimática.
Al acercarse a la madurez, el pericarpio se seca. Probablemente la desecación diferencial de los tejidos parenquimáticos y esclerenquimáticos es lo que hace posible la dehiscencia.
La legumbre es algo más compleja en su estructura. Generalmente el exocarpo es esclerenquimático, el mesocarpo parenquimático y el endocarpo está muy esclerotizado.
Las cápsulas, según su forma de dehiscencia presentan variaciones en cuanto a la distribución de los tejidos parenquimáticos y esclerenquimáticos.
A2- Pared del fruto indehiscente. Cuando el ovario que se diferencia en fruto seco contiene n solo óvulo, generalmente es indehiscente en la madurez. En muchos de estos frutos el pericarpio es estructuralmente similar a las cubiertas seminales. El grado de modificación del pericarpio es variable en os distintos cereales. En las umbelíferas los aquenios derivan de un ovario infero, con el tubo floral completamente adnato, de manera que el pericarpio lo forman tanto la pared del ovario como el tubo floral.
B- Pared del tubo carnosa. Derivan de ovarios mono o pluricarpelares. La pared del fruto puede constar de la pared del ovario o de dicha pared más tejido no carpelar. Generalmente la pared externa del pericarpio se diferencia como tejido parenquimático. En el fruto inmaduro la pared es consistente pero a medida que el fruto madura ocurren cambios químicos, tanto en el contenido como en las paredes celulares, que determinan el ablandamiento de la misma. Los frutos inmaduros tienen abundante cloroplastos en las células más periféricas; durante la maduración desaparece la clorofila y se desarrollan pigmentos carotenoides, por lo cual los frutos pierden su coloración verde y adquieren colores que van desde el amarillo al rojo. Los frutos en colores del rojo oscuro al azul deben su coloración a pigmentos antociánicos contenidos en los jugos celulares. Generalmente la epidermis exterior acumula tanino.
Entre los cambios químicos que ocurren durante la maduración del fruto, están los cambios en la composición de los carbohidratos, como por ejemplo el paso de almidón azúcares simples.
Si todo el tejido fundamental se hace carnoso, el fruto es una baya. En estos frutos generalmente el exocarpo es una epidermis lisa o pilosa, las capas subepidérmicas son colenquimáticas, luego se encuentra un parénquima y una epidermis interna de paredes celulares delgadas.
En el seperidio el exocarpo o flavedo es de naturaleza colenquimática, con abundantes flándulas oleíferas, el mesocarpo o albedo es esponjoso y el endocarpo es compacto y desarrolla tricomas pluricelulares que se llenan de jugo.
El pepónide deriva de un ovario infero. El exocarpo es de naturaleza epidérmica. El mesocarpo consta de colénquima, parénquima con cloroplasto, esclerenquima, parénquima carnoso y parénquima jugoso.
En la drupa el endocarpo es esclerenquimático, duro y el mesocarpo es parenquimático, carnoso. El exocarpo está formado por una epidermis que puede ser lisa o provista de pelos y capas subepidérmicas de naturaleza colenquimáticas.
Los frutos se desarrollan, debido a la acción de las auxinas, que provocan la división celular y el subsecuente aumento de tamaño de las células.
Los frutos desarrollan una capa de separación, al igual que las hojas y partes florales. La capa de adcisión consta de tejido parenquimático con abundantes espacios intercelulares.
Frutos agregados El fruto agregado es un racimo de varios a muchos ovarios maduros, producido por una sola flor y llevado en el mismo receptáculo. Los ovarios individuales maduros podrán ser drupas (como en las frambuesas y las zarzamoras, aquenios (como en los ranúnculos) etc. Fresa guanábana.
Frutos múltiples (compuestos) Un fruto múltiple es un racimo de varios a muchos ovarios maduros, producidos por varias flores amontonadas en la misma inflorescencia como en os frutos agregados, os frúctulos de un fruto compuesto pueden ser drupas, bayas o nuececillas Ejemplos Mora, naranja de Osagre, piña, Higo y castaña.
1- Cono o estróbilo: Gimnospermas, pinos abetos.
2- Galbula: Ciprés y Enebro.
3- Sicono: Reunión de varios Aquenios interior. Receptáculo (higo)
4- Sorosis:,morera, piña, anón o chirimoya.
Frutos accesorios. Frutos accesorios son estructuras que constan de uno o más ovarios maduros juntos, con tejido de alguna otra parte floral, como el cáliz o el receptáculo. En un fruto accesorio, estos tejidos complementarios están a menudo muy desarrollados, hasta constituir la parte principal de la estructura designada popularmente como “fruto” entre los frutos accesorios familiares figuran las fresas, en la que los frutos individuales son aquenios, llevados en un receptáculo suculento, rojo, dulce, extensamente desarrollado. Otro tipo corriente de fruto accesorio, es el pomo, ejemplificado por manzanas y peras, en que los ovarios maduros (secciones del hueso) están rodeados de tejido de receptáculo y cáliz agrandado, en los que están almacenadas grandes cantidades de alimento y agua. Así en las fresas, manzanas y peras, las porciones comestibles no son verdaderos frutos, esto es, no son los ovarios maduros, sino los tejidos caulinares o calicinal, en los que, o sobre los que, los ovarios maduros, esto es, los verdes frutos están enterrados.
Anexo
Desarrollo del Fruto en Cuatro Estadios
1. Iniciación y desarrollo de la yema floral conducente a la formación de una flor madura con uno o mas rudimentos seminales en el gineceo.
2. Cese de la división y alargamiento celular durante la polinización, desarrollo del tubo polínico y fertilización del rudimento seminal. Colapso del perianto relacionado con un aumento de la respiración y producción de etileno.
3. Eventos postfertilización.
Crecimiento de partes ováricas y tejidos asociados; básicamente alargamiento celular y transformación de la pared ovárica en pared del fruto o pericarpio.
Desarrollo de la semilla a partir del rudimento seminal fertilizado, sin embargo algunos frutos pueden desarrollarse sin fertilización o desarrollo de semilla (partenocarpia)
4. Maduración de fruto, seguida de senescencia y algunas veces dehiscencia y abscisión.
- Exocarpio (epicarpio)
Pericarpio - -Mesocarpio
- Endocarpio
&.- El crecimiento del fruto requiere agua, carbohidratos.
&.- Las semillas estimulan el desarrollo del fruto mediante la producción de reguladores de crecimiento (auxinas, giberalinas, cito quininas, ácido abcísico, etileno)
&.- La geometría del fruto suele reflejar la distribución interna se semillas así como su distribución en ella de las semillas.
Clasificación:
1. Frutos Simples:
Frutos Secos Indehiscentes: no abren al madurar. Provienen de ovarios de una sola semilla o más.
a.- Arquenio: fruto pequeño con una sola semilla unida a la pared del fruto en un solo punto deriva de un ovario unicelular Ej.: Bidens pilosos, Helianthus annuus, trigo, girasol, Cyperacium, lechuga margarita, dalia.
b.-Balausta: con lóculos numerosos y semillas numerosas de pericarpio coriáceo. Ej: Punica granatu. (granada).
c.- Balano o Calibium: Fruto duro, 1 lóculo, y un involucro en la base Ej.: Quercus spp.
d.- Cápsula indehiscente deriva de un aquenio con dos o más lóculos. Ej. Amphitecna latifolia.
e.- Cariópside o grano: fruto con cubierta de la semilla adnata a la pared del fruto, deriva de un ovario súpero con un lóculo. Ejm: Zea mays (maiz)
f.- Cipsela: aquenio derivado de un ovario ínfero con un lóculo. Ej: Bidens pilosa.
g.- Nuez: fruto de pericarpio duro, con una sola semilla proveniente de ovario unilocular Ej.: almendra, avellana , merey.
h.- Samara: Fruto seco y alado Ej.: Astronium graveolens, Fresno, Olmo, Arce.
i.- Utrículo: Fruto pequeño vesicular o inflado. Ej: Carex, Cyperus, Scleria.
j.- Cámara: Fruto monocarpelar, indehiscente o dehiscente muy tardía, el pericarpio y la cubierta de la semilla son independientes. Ej.: Fabaceas, Tamarindus indices (Tamarindo)
1.2 Frutos Secos Dehiscentes: abren al madurar
a.- Cápsula: fruto derivado de un ovario compuesto por dos o más carpelos. La pared abre a lo largo de líneas predeterminadas que son el resultado de torsión que se produce al secarse los tejidos, se conocen así varios tipos de cápsula:
- Cápsula acrocidal: se abre por aberturas o fisuras específicas. Ej. : Gossypium hirsutum.
- Cápsula Circuncisa o pixidio: cápsula con una Línea DE dehiscencia horizontal que circunda al fruto. Ej: Couratari, Couroupita, Coco mono y llantén.
- Cápsula loculicida: cápsula que se abre longitudinalmente en la cavidad de un lóculo. Ej.: Bixa orellana, Jacaranda, Sloanea, lirio, onoto.
- Cápsula poricida: Cápsula que abre a través de poros. Ej: Argemone, Papaver, somniferum (amapola). Si el poro tiene una tapa la cápsula se llama poricida operculada. Ej.: Anagallis y otras Primulaceae.
- Cápsula septicida o septifraga: Cápsula que abre longitudinalmente a través de septos. Ej. Cedrela odorata, apamate.
b.- Folículo: Fruto derivado de un carpelo que se abre a lo largo de una sutura Ej. Macademia integrifolia, Peonia, Sagitaria, Ranúnculo.
c.- Legumbre o Vaina: Fruto con pericarpio seco, dehiscente, derivado de un carpelo y se abre a lo largo de ambas suturas ventral y dorsal. Ej. Fabaceas, Cojoba, Copaifera, chícharo, caraota, acacia.
d.- Lomento o Crespedio: es una legumbre que se separa transversalmente en segmentos que contienen una semilla Ej. Mimosa púdica.
e.- Silicua deriva de dos o más carpelos que se abren a lo largo de 2 suturas. Es una estructura mas ancha que larga. Ej. Brassica campestris, rábano.
f.- Esquizocarpos: son frutos que en vez de exponer la semilla se dividen en frutillos.Ej. Hevec brasilensis, Hura crepitans (jabillo, zanahoria, nabo, apio)
2.- Frutos Carnosos: derivan de gineceo mono carpelar o multicarpelar y sus partes constan de tejido carnoso.
2.1 Pomo: se forma con un gineceo con dos o más carpelos y un ovario ínfero. El receptáculo e hipantío adnatos al ovario, constituyen la parte carnosa principal. El Endocarpo es cartilaginoso. El. Malus, Cydonia oblonga, pera, manzana y membrillo.
2.2 Baya: Fruto con pericarpio suculento. Ej. Licopersium sculentum (tomate), cambur, lechosa uva, dátiles, níspero, guayaba y parchita.
2.3 Drupa: fruto carnoso con endocarpo duro. Ej: Mangifera indica (mango) durazno, coco, almendra, cereza, melocotón, ciruela, aceituna, café, almendrón.
2.4 Hesperidio: baya septada, de cubierta gruesa con la mayor parte del fruto rodeado de pelos glandulares. Ej los cítricos (naranja, limón, mandarina).
2.5 Pepónide: baya con una corteza no septada, deriva de ovario ínfero. Ej. Pepino, cundeamor, auyama, patilla, melón.
2.6 Pireno o pirénide. Fruto carnoso, con cada semilla redondeada de un endocarpo óseo. Ej.: Protium panamense
2.7 Anfisarco: fruto suculento, semejante a una baya con una corteza coriácea o leñosa Ej. Lagenaria.
3.- Frutos Agregados: Frutos formados por los carpelos de un gineceo apocárpico, que maduran como una unidad sobre un receptáculo común y otras estructuras accesorias.
Estos se clasifican en:
Aquenacetum: Agregados de aquenios Ej. Frajania vesca (Fresa).
Baccacetum o Etaerio: Agregados de bayas. Ej. Annona, Urania, Afimina, Triloba , Cananja odorata.
Drupacetum: Agregado de drupillas. Ej.: Bursera simaruba, frambuesa, zarzamora.
Foliacetum: agregado de folículos. Ej.: Sterculia, Helicteres guazumifolia (guasimo), peonia.
Samaracetum: agregado de samaras. Ej. Goethalsia meiantha, Liriodendron tulipifera, thovinidium decamdrum.
4- Frutos Múltiples. Son los que derivan de los gineceos de las flores de una inflorescencia. Se encuentran sobre un eje común y usualmente son coalescentes.
Bibacea: baya doble fusionada. Ej.: Lonicera.
Sorosis: frutos sobre un eje que usualmente carecen, derivan de los ovarios de varias flores. Ej.: Ananas comosus (piña), Artocarpus altilis, Monsteraa deliciosa, Morus nigra (mora), castaño, anón.
Sicono: sincarpo con aquenios en la pared interna de un receptáculo hueco. Ej.: Ficus, Higo.
Gálbula: Ciprés, evebro.
Cono o Estróbilo: pinos y abetos.
