miércoles, 9 de diciembre de 2009

Guía de Estudio BPS: Tallo

Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Instituto Pedagógico de Maturín
Departamento de Ciencias Naturales
Programa de Biología
Cátedra: Biología de Plantas Superiores.

Facilitador: Dr. Nino Omogrosso

El tallo

Morfológicamente, el cuerpo vegetativo de la Planta se divide en tallo, hoja y raíz. El limite entre tallo y hoja es dudoso, por eso algunos autores prefieren incluirlo bajo el termino de brote o vástago, que viene a ser la unidad formada por el tallo y sus apéndices laterales, las hojas.

Además de servir de soporte a las hojas, el tallo es un órgano especializado en la conducción de agua, sales y sustancias elaboradas. Como funciones secundarias podrían mencionarse: realización de la fotosíntesis por los tallos tiernos y reserva de sustancias alimenticias (en los tallos especializados en el almacenamiento esta seria una función principal); por otra parte, algunos tallos cumplen función de propagación vegetativa.

El tallo se organiza durante el desarrollo del embrión a partir de la célula del huevo. El embrión completamente desarrollado consta de un eje (eje raíz-hipocótilo), que lleva en el extremo superior uno o más cotiledones así como el primordio del brote, y en el extremo inferior, el primordio de la raíz, cubierto por la caliptra. En el primordio de la raíz y el del brote pueden no ser más que meristemo o pueden presentarse como raíz embrionaria, la radícula, o como brote embrionario, La plúmula, constituido por un eje, el epicótilo, con entrenudos no alargados y uno o más primordios foliares.

La relación estructural entre el epicótilo y los cotiledones es comparable a la que existe entre el tallo y las hojas, correspondiendo el epicótilo a la primera unidad del tallo y los cotiledones a las primeras hojas. Durante la germinación de la semilla el meristemo de la raíz forma la primera raíz, mientras que el meristemo del brote continúa el desarrollo del primer brote, que mas tarde queda diferenciado en nudos y entrenudos. En las plantas con ejes ramificados ser forman yemas axilares en el primer brote, que se convertirán en ramas laterales. Filogenéticamente el tallo es considerado el órgano más primitivo de la planta.

La apariencia de un tallo depende de muchos factores entre los cuales cabe mencionar el estado de desarrollo (primario o secundario), la forma de ramificación (dicotómica, lateral simpódica y lateral monopódica), el habito de crecimiento (decumbente, erecto, procumbentes, etc), la Filótaxis y forma de insertarse las hojas, el medio ambiente y las funciones predominantes.

Una característica del tallo en estado primario es la división en nudos y entrenudos. Esto se debe a la manera de originarse las hojas en el ápice del brote y el subsiguiente crecimiento del eje que los soporta. El ápice del brote da origen a los primordios foliares en tan estrecha sucesión, que el brote joven pueda considerarse como una serie de discos superpuestos, provistos cada uno de ellos de una o mas hojas. Posteriormente las bases de los discos crecen, por lo que las inserciones de las hojas se van separando. En otras palabras, los entrenudos se desarrollan entre los nudos por crecimiento intercalar. A veces a los entrenudos no se desarrollan, y las hojas permanecen apretadas sobre el eje, como sucede en las plantas arrosetadas, se dice entonces que las plantas son acaules (sin tallo), Ejemplo: la piña (Ananas comosus). Los bulbos constan de ejes con los entrenudos no desarrollados.

En las plantas arborescentes, el crecimiento secundario enmascara la división del tallo en nudos y entrenudos. Las características del tallo debido a la alternancia de nudos y entrenudos vienen influidas por la Filótaxis, o sea, la ordenación de las hojas en el tallo, y por la manera de unirse las mismas al tallo. Algunas hojas tienen inserciones estrechas, otras anchas y otros rodean al tallo completamente. Unas hojas se unen directamente al tallo (sésiles), otras lo hacen mediante un pecíolo (pecioladas). Cada nudo puede llevar una, dos o varias hojas, diciéndose entonces que son alternas, opuesta y verticiladas, respectivamente. La Filótaxis se expresa comúnmente mediante la espiral generatriz de divergencia de las hojas.

La espiral generatriz pasa por las hojas en el orden de su formación, correspondiendo el número uno a la ultima hoja formada. El ángulo de divergencia se expresa en fracciones de circunferencia, que son estimadas hallando dos hojas superpuestas y contando el número de hojas y el número de vueltas alrededor del eje entre las hojas superpuestas. El primer valor (Nº de hojas) se pone como numerador y el segundo (Nº de vueltas) como denominador.

Los tallos, generalmente, son cilíndricos-cónicos, pero tienen forma prismática (Trígonos, Tetrágonos, Hexágonos, polígonos), globosa, aplanada, etc. Su tamaño va desde los tallos pocos evidentes de las plantas acules hasta los árboles de mas de 100 metros de altura (sequoias, eucaliptos australianos). Igualmente es variable el diámetro que van desde milímetros hasta 20 metros.

La mayoría de las modificaciones experimentadas por los tallos son determinadas, o bien por condiciones ambientales, o bien por el predominio de una u otra función. En el primer caso se podría poner e ejemplo el de algunas plantas xeromórficas, las cuales reducen sus hojas a espinas y los tallos se aplanan y asumen funciones de fotosíntesis y reserva de agua (cladodios de las tunas). En zonas boscosas algunas plantas no desarrollan casi tejido de sostén y presentan un marcado haptotropismo (fenómeno relacionado con el movimiento de orientación de algunos vegetales estimulados por el contacto unilateral), determinando así tallos trepadores o volubles, que se enredan a otros tallos de mayor desarrollo, buscando la luz. En el segundo caso podrían mencionarse los tallos especializados en la reserva de alimentos (tubérculos, rizomas, cormos y bulbos).

Así como es variable la morfología de los tallos, es variable también su estructura interna, la cual esta relacionada con los grandes grupos de plantas, en mayor grado, y con los taxones inferiores en menor grado. Igualmente influyen las condiciones ambientales, la especialización funcional y la filótaxis, inclusive, existen variaciones dentro de un mismo individuo de acuerdo con el nivel estudiado. Desde el ápice hasta la base se distinguen en un tallo las siguientes zonas:

 Zona embrional: parte más distal de la yema terminal. Constituida por el protomeristemo (túnica y cuerpo) Corresponde a la zona de más actividad de división celular.
 Zona de determinación: Denominada así por que en ella se determinan el curso de la diferenciación de las células derivadas de la zona anterior. Corresponde a la zona de los méristemas primarios: protodermis, procambium y meristemo fundamental, los cuales originan a la epidermis, los tejidos vasculares primarios, la corteza y la medula. En esta zona y la siguiente es donde tienen lugar el alargamiento más activo de las células.
 Zona de diferenciación. Como su nombre lo indica, esta zona esta constituida por células diferenciadas, o sea que en ellas se inicia la formación de la epidermis y de los tejidos corticales y medulares (parénquima y colénquima o esclerénquima), mientras que el procambium aún se divide y no esta diferenciado en xilema y floema.
 Zona de estructura primaria. En ella se distinguen los tres sistemas de tejidos característicos de la misma: sistema dérmico, sistema fundamental y sistema vascular, en una proporción y ordenación que varía según los diferentes grupos de plantas.

No existen límites precisos entre una zona y otra, sino que una sucede a la otra en una forma gradual.

En las dicotiledóneas con crecimiento secundario y en las gimnospermas se añaden a estas, otra zona:

 Zona de estructura secundaria, en la cual se agregan los tejidos producidos por la actividad de los meristemas laterales: cambium vascular y cambium suberoso.

ESTRUCTURA PRIMARIA

El eje consiste en un tejido protector, tejido fundamental y un tejido vascular.

El tejido protector esta representado por la epidermis, la cual rodea completamente a los demás tejidos. Se presentan, generalmente, como capa uniseriada, con o sin apéndices.

La corteza primaria puede componerse de células parenquimatosas, con abundantes espacios intercelulares, y formar un tejido de asimilación; casi siempre se halla también un tejido de sostén, en forma de cilindro continuo o discontinuo, bien de colénquima o esclerénquima, o ambos. Por lo general el colénquima se encuentra en la periferia del eje, mientras que el esclerénquima se encuentra en la periferia o alrededor de los haces vasculares. El límite entre la corteza primaria y el tejido vascular puede ser más o menos acusado.

Como capa mas interna de la corteza puede hallarse una vaina amilifera equivalente a la endodermis de la raíz. Al igual que la corteza, la medula esta constituida por un tejido parenquimático, con abundancia de leucoplastos. El tejido situado entre los haces vasculares: tejido intracelular, también es tejido fundamental y se interpreta como tejido medular, sustituyendo los radios medulares primarios. En las plantas que presentan los haces vasculares dispersos, no hay delimitación entre medula y corteza y todo el tejido fundamental se interpreta como médula, tal como es el caso de las monocotiledóneas.

En el eje joven, generalmente, no se halla todavía un cilindro vascular compacto, sino distintos haces vasculares, los cuales pueden estar dispuestos dentro del tejido fundamental en forma de anillo discontinuo. Separando los haces se encuentra un tejido parenquimático, los radios medulares primarios. Esta disposición es característica de las gimnospermas y l mayoría de las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas no se presenta esta separación del tejido fundamental en corteza, médula y radios medulares, sino que los haces vasculares se encuentran dispersos dentro del tejido fundamental. Esta disposición también se presenta en ciertas dicotiledóneas, específicamente en el orden ranales. Ciertas familias presentan haces vasculares en la médula, son los haces medulares. También pueden encontrarse haces en la haces vasculares en el córtex, son las haces corticales.

Los haces vasculares son, comúnmente del tipo colateral, abierto en dicotiledóneas y gimnospermas y cerrado en monocotiledóneas y dicotiledóneas sin crecimiento secundario.

En ciertas dicotiledóneas (Cucurbitaceae, Solanaceae, Convolulaceae, etc), se presentan haces bicolaterales y en algunos monocotiledóneas haces leptocéntricos.

La estructura de los nudos es algo diferente a la de los entrenudos, sobre todo en la disposición de los tejidos vasculares, debido a la divergencia de los mismos hacia las ramas y hojas.

El sistema vascular del eje se e complicado por la ramificación del tejido vascular hacia las hojas y ramas. Usualmente en cada nudo o más haces vasculares del eje se desvían hacia la hoja, se puede distinguir una haz vascular que conecta con el eje como cordón independiente a través de varios nudos y entrenudos, este cordón se llama traza foliar. En otras palabras, la traza foliar se señala como la parte caulinar del sistema vascular de la hoja. O sea, que el sistema vascular del tallo puede ser descrito como un sistema de trazas foliares.

En la región nodal, donde se desvía la traza foliar del tallo hacía la base de la hoja, el cilindro vascular del eje está interrumpido y lleno de tejido parenquimatoso. Esta región, que se presenta en sección transversal como una laguna en el sistema vascular del tallo se llama laguna foliar y se encuentra inmediatamente por encima de a traza foliar. El número de trazas y lagunas varía en las diferentes plantas y aún en una misma planta a distintos niveles. Los nudos pueden tener 1, 3 o más lagunas llamándose uni, tri o multilacunar. Si el nudo se presenta unilacunar la hoja tiene generalmente una sola traza, los trilacunares corresponden a 3 trazas. Pueden corresponder también varias trazas a una sola laguna.

Como se ve, el desarrollo de las hojas influye en la estructura del sistema vascular del eje.

Trazas y lagunas de las ramas, las yemas se desarrollan en las axilas de las hojas y tienen sus propias conexiones vasculares con el eje, llamadas trazas de las ramas. Su laguna puede ser la misma de la hoja tectriz, o estar situada encima de la laguna de a hoja tectriz.

El concepto de Estela: introducido por Van Thiegem y Douliot en 1886 para explicar la unidad del sistema vascular de las plantas.

La estela (columna) fue definida como el corazón del eje y de la raíz, incluyéndole sistema vascular con todas sus regiones intercaladas. La clasificación de estelas en diferentes tipos se basa en la disposición del tejido, vascular en las primeras etapas de desarrollo del eje.

1- Protostela. Es el tipo más simple y más primitivo. El tejido vascular forma una columna sin médula. Generalmente el floema rodea al xilema. Es frecuente en las plantas vasculares inferiores, algunas plantas acuáticas y muchas raíces de angiospermas.
2- Sifonostela. Característica de los helechos. Existe una médula en el centro.
- Sifonostela ectofloemática. El floema rodea al xilema.
- Sifonostela anfifloematica. El xilema se sitúa entre dos cilindros de floema.

3- Eustela. El sistema vascular consta de cordones colaterales o bicolaterales dispuestos en un anillo. La estela está interrumpida por lagunas foliares y por regiones interfasciculares. Característica de Dicotiledóneas.
4- Atactostela. Sistema de cordones dispersos, como sucede en las Monocotiledóneas.
5- Actinostela. El tejido vascular se presenta en forma de estrella (Psilotúm, algunos helechos y raíces de angiospermas).

Los especialistas en Anatomía fisiológica hacen escaso uso el concepto de estela o prescinden por completo de él. Más bien emplean el término como una abreviatura de sistema vascular o cilindro vascular.

Delimitación de la Región Vascular.

Los tres sistemas de tejidos que forman el tallo: el epidérmico, el fundamental y el vascular, están diversamente delimitados entre sí. Generalmente la epidermis está claramente separada del tejido fundamental y el vascular está a veces netamente señalado, pero otras resulta menos clara. La demarcación resulta más precisa en los ejes de las plantas vasculares inferiores y en las raíces de las plantas con semilla, que en los tallos de estas últimas.

Según la teoría estelar hay dos capas limitantes del tejido vascular: el periciclo, o sea, la capa más externa del cilindro vascular, y la capa más externa del cilindro vascular, u la endodermis o capa más interna de la corteza, que rodea el periciclo.

La endodermis forma una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto, parenquimático, pero con características distintas en las paredes. Las más notable de éstas es la banda en las paredes radiales y transversales denominadas banda de Caspary, formada por lignina y suberina. Está bien diferenciada en los tallos de las plantas vasculares inferiores y a veces entre la médula y éstos. En las plantas con semilla, la endodermis es más diferenciable en las raíces. Los rizomas forman una endodermis más frecuentemente que en los tallos aéreos. Los tallos de dicotiledóneas leñosas y Gymnospermas carecen de endodermis típica. En los tallos jóvenes de las angiospermas la endodermis adopta la forma de una vaina amilíferas, llamada así por presentar disposición más abundante de almidón que las células corticales adyacentes.

En las porciones viejas esta vaina adquiere al aspecto de parénquima cortical ordinario, y, en algunas plantas se diferencia como endodermis con banda de Caspary bien definida.

Periciclo. Los tallos y las raíces de las plantas vasculares inferiores y las raíces de las plantas vasculares superiores presentan típicamente, una endodermis y una capa o más de parénquima: el periciclo, entre los tejidos vasculares y las endodermis. En muchos espermatófitos el periciclo se refiere a la parte más exterior el floema. Esta capa es de origen y naturaleza variable.

Crecimiento Primario del eje

Origen del procambium. El procambium puede formarse en el eje como cilindro o como un sistema de diferentes cordones. Debajo de la zona donde se originan los primordios foliares va a diferenciarse el procambium por divisiones longitudinales de células centrales. Las células resultantes son alargadas en dirección longitudinal y representan las primeras células procambiales. O sea, que la diferenciación del procambium es acrópeta.

Diferenciación del xilema y floema en dirección longitudinal. La diferenciación de los elementos del floema se realiza en sentido acrópeto igual que el procambium. (El floema mas viejo lo vamos a encontrar más abajo). El Floema se desarrolla antes que el xilema exista. La diferenciación del xilema se inicia a nivel del nudo y desde allí progresa acropetamente hacia la hoja y basipetamente hacia el tallo donde se reúne con el xilema ya existente.

Diferenciación del Xilema y Floema en Corte Transversal.

Visto en sección transversal el floema primario aparece en la parte externa y el xilema en la parte interna de un cordón procambial dado. La subsiguiente diferenciación del floema procede en sentido centrípeto, o sea, que nuevos elementos floemáticos se forman cada vez cerca del centro del eje. En haces bicolaterales la diferenciación del floema interno es centrífuga. Con respecto a la diferenciación del xilema pueden distinguirse tres tipos: el centrípeto o exarco, el centrífugo o endarco y el tipo mesarco. El tipo endarco se halla en los tallos. En el tercer tipo la diferenciación progresa en ambos sentidos, o sea que se encuentra metaxilama a ambos lados del protoxilema.




Crecimiento Secundario del eje.

Mientras que el eje de las monocotiledóneas no puede modificar mucho su estructura durante el desarrollo, el eje de la mayoría de las dicotiledóneas y gimnospermas, sufra cambios importantes en su estructura interna, si se origina un crecimiento secundario. Entonces los haces vasculares aumentan de tamaño originando un cilindro casi compacto, solo separado por radios medulares primarios, relativamente estrechos que los de la estructura primaria.
El crecimiento secundario ocurre en las plantas que desarrollan un cambium vascular, o sea Gimnospermas y Dicotiledóneas. Como ya se indicó antes, el tejido vascular del eje joven se compone generalmente de cordones aislados que están dispuestos en forma de anillo. Entre estos cordones se encuentra tejido fundamental parenquimático, los radios medulares primarios, que conecta la médula con la corteza

Si todas las células precámbiales se diferencian en tejido vascular, no se forma cambium, pero, si parte del procambium permanece en estado meristemático, después de terminar el crecimiento primario, se convierte en el cambium del cuerpo secundario. Este cambium se denomina fascicular por que se localiza dentro de los haces del sistema vascular primario.

Para que el eje pueda desarrollar un crecimiento proporcionado y equilibrado en anchura, debe formarse un anillo continuo de cambium vascular. El anillo originalmente discontinuo, se cierra por formación de un cambium interfascicular en el tejido parenquimático de los radios medulares primarios. Las células parenquimáticas ya diferenciadas reactivan su capacidad de división, sobre todo las que se encuentran al mismo nivel del cambium fascicular. De esta manera va a desarrollarse un nuevo cambium entre los distintos haces vasculares, el cambium interfascicular, que se reúne junto con el cambium fascicular para originar un anillo continuo de cambium, el cual producirá xilema secundario hacia dentro y floema secundario hacia la periferia.

Normalmente se produce un cilindro continuo de xilema y floema en concordancia con el anillo continuo de cambium, pero ciertos tallos el cambium interfascicular solo produce tejido parenquimático, por lo cual los tejidos vasculares se siguen presentando en cordones separados en la estructura secundaria.

En algunas plantas se presenta un crecimiento secundario anómalo que se desvía de los patrones descritos. Por ejemplo en ciertas bignoniáceas el xilema se presenta ondulado y el floema se localiza entre las sinuosidades de aquel. En las Quenopodiáceas, Nictaginaceas, Amarantaceas, etc. Se forman cambios supernumerarios de forma que el tejido vascular se presenta en esta secuencia: floema, cambium, xilema, floema, cambium, xilema, etc. Existen muchas otras formas de crecimiento secundario anómalo y también crecimiento primario anómalo.

En la corteza primaria van a desarrollarse diferentes capas peridérmicas durantes el crecimiento secundario, las cuales separan sucesivamente partes de la corteza del tejido más interno. Por la separación de tejido periférico, las capas peridérmicas se originan cada vez en tejidos más profundos hasta llegar al mismo floema, de donde remueve primero el floema primario y después capas inactivas de floema secundario.

Aunque la mayoría de las monocotiledóneas carecen de crecimiento secundario, algunas familias, como las Palmeras desarrollan grandes cuerpos mediante un crecimiento especial, debido a la actividad de un meristemo de engrosamiento primario localizado por debajo de los primordios foliares. Este meristemo produce parénquima fundamental atravesado por cordones precámbiales que más tarde originarán haces vasculares. A este tipo de engrosamiento se le llama crecimiento secundario difuso y, además de la familia Palmae lo presentan algunas Liliáceas. (Agave, Sansevieris, etc.) y otras Monocotiledóneas.

En tallos de Gimnospermas y Dicotiledóneas con crecimientos secundario, el cuerpo primario es modificado en grado variable. Comúnmente la médula la resulta aplastada por el nuevo tejido. El floema primario es empujado hacia la periferia y aplastado. Generalmente el córtex y la epidermis son desprendidos por la actividad del felógeno; en pocas plantas estos tejidos se acomodan el crecimiento secundario mediante divisiones anticlinales de sus células. En los nudos las lagunas foliares se cierran al desarrollarse el cambium como cilindro continuo.

CRECIMIENTO SECUNDARIO EN LAS MONOCOTILEDONEAS.

Ciertas monocotiledóneas presentan crecimiento secundario por medio de un cambium situado en las capas corticales profundas. Las células derivadas de este cambium, hacia la parte interna se diferencian en haces conductores y parénquima y hacia la parte externa forman parénquima. Como tejido de protección las monocotiledóneas con crecimiento secundario desarrollan un tejido denominado corcho estratificado (tejido suberificado).

CRECIMIENTO DE LOS TALLOS.

Los tallos que se encargan de funciones fisiológicas especiales se transforman exteriormente de tal manera que no se puede distinguir el verdadero carácter morfológico. Este conjunto de modificaciones morfológicas y estructurales experimentadas por el tallo o cualquier otro órgano de la planta durante su desarrollo filogenético, se conoce con el nombre de metamorfosis, pudiendo ser consideradas en la mayoría de los casos como adaptaciones al medio ambiente.

Las más corrientes de estos tallos modificados o especializados son los tallos bajo tierra o subterráneos, entre los que se encuentran: rizomas, tubérculos y bulbos.

Algunos tallos aéreos, o parte de ellos realizan con frecuencia funciones especiales tales como: Zarcillos, aguijones, tallos trepadores (enredaderas o lianas).

V. FUNCIONES DEL TALLO.

Entre las funciones del tallo se encuentran: el soporte y la conducción. Ellos soportan las hojas, ramas, estructuras reproductoras y frutos, de manera que sus tejidos de resistencia tienen una distribución tal, que permite soportar muy bien el peso de los órganos anteriores.

La función conductora la efectúan a través del xilema y floema. Los primeros transportan agua y minerales disueltos desde la raíz hasta las hojas para la fabricación de alimentos en las hojas: conducción de la savia bruta. La flema conduce especialmente los alimentos elaborados en las hojas hacia los lugares donde se utilizan.

Además de estas funciones primarias los tallos jóvenes si poseen clorofila, fabrican alimento. Los tallos de cualquier edad pueden almacenar agua, y alimento, sustancias tales como látex, tanino y mucílagos. Además de servir de órganos de secreción.

Además algunos alimentos se almacenan en todos los tipos de tallos, los tallos subterráneos como rizomas, bulbos y tubérculos están especialmente adaptados para almacenar alimentos. Los alimentos de reserva se acumulan principalmente en las partes perennes del tallo tanto debajo como arriba de la tierra, especialmente en células parenquimáticas de la médula u corteza. Así como también en las células parenquimática del xilema y floema.

El principal alimento almacenado en el tallo es el almidón. Además del almidón se encuentra grasas, proteínas y azúcar.

La secreción es llevada a cabo por canales o células especializadas que se encuentran en varias partes de los tallos de muchas plantas. Entre las sustancias que secretan se encuentran: resina, látex, aceite, mucílago y tanino.